Селекция
Селекция - это весьма сложный процесс. Для успешного его осуществления необходимо не только знание теоретических основ, но и наличие интуиции, творческого таланта и определенного эстетического чувства. В качестве аргумента за наличие таланта можно привести разнообразные древние породы, созданные безо всяких теоретических основ. Однако, в данном случае необходимо помнить, во - первых, о жестком отборе, которому эти породы подвергались в процессе своего становления, а во вторых, необходимо иметь в виду, что основные положения селекции были известны с незапамятных времен. Основная часть научных разработок в этой области была сделана в начале ХIХ века, но при этом в основном теоретиками были описаны селекционные приемы, существовавшие уже задолго до того. По сути, в последующие времена ни в практику, ни в теорию этой проблемы не было внесено никаких серьезных дополнений.
Некоторые теоретики предполагают, что для селекционной работы вполне достаточно подробного описания потенциальных производителей и знания их происхождения. Создаются и некие компьютерные модели, оперируя которыми осуществляется подбор производителей. Такое, в какой-то степени, возможно в промышленном животноводстве развитых стран, однако в нашем любительском собаководстве совершенно неприемлемо. Поэтому каждый собаковод, считающий себя селекционером должен очень хорошо знать поголовье собак данной породы, что называется, воочию.
Определение понятия селекции
Селекция - отбор животных в пределах породы (популяции) с целью создания племенного ядра. Для успешного ее осуществления необходимым является наличие представлений об основах генетики, в том числе популяционной. Поскольку селекционерам приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью, очень важным становится знание наследования количественных признаков. Важными понятиями для селекционера являются: наследственность, наследование и наследуемость.
Наследственность - свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер развития в определенных условиях среды.
Наследование - процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому. Наследование можно проследить в ряду поколений, иногда в пределах заводской иди генеалогической линии.
Наследуемость признака отражает относительную долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости и относится, как статистическое понятие, к группе особей определенной популяции в определенных условиях среды. Однако в практической селекционной работе собаковода коэффициент наследуемости подобно коэффициенту инбридинга или формуле Харди-Вайнберга имеет чисто теоретическое значение.
Разные признаки имеют различную степень наследуемости. Так, например, у кур вес яйца имеет высокий коэффициент наследуемости, а яйценоскость - низкий. Удой молока у крупного рогатого скота в сильной степени зависит от условий окружающей среды и, соответственно, кормления, в то время как жирность молока - от наследственности.
Искусственный отбор
В своей работе селекционер ограничен во времени, что является одним из отличий искусственного отбора от естественного. Ограничена и численность популяции с которой он работает. Поэтому искусственный отбор нельзя вести сразу по всем признакам: чаще всего приходится отбирать особей лучших по одному признаку и средних по другому и достигнув желательного результата сменять тактику.
Эффективность отбора зависит от множества факторов. Таковыми могут быть условия среды, интенсивность производимого отбора, число признаков по которым ведется отбор, частоты генов в данной популяции и наличие их сцепления между собой, а также количество аллелей, отвечающих за формирование данного признака. Нельзя забывать о том, что параллельно искусственному отбору действует и естественный, давление которого зависит, в том числе, и от условий содержания собак.
Генетическая сущность отбора
Искусственный отбор может вестись в нескольких направлениях.
Отбор на доминантный ген
Данная форма отбора не представляет трудности при полной пенетрантности и экспрессивности гена. Однако достичь полной гомозиготности популяции при этом достаточно сложно. В процессе отбора для повышения его эффективности необходимо проведение анализирующих скрещиваний основных производителей. Так, например, в создании породы черный терьер участвовали такие породы, как эрдельтерьер, имеющий чепрачный окрас и черно-подпалый ротвейлер. При разведении черных терьеров внутри себя сопровождающимся строгим отбором особей черного окраса, в течение длительного времени продолжали выщепляться собаки подпалого или с элементами чепрачного окраса не соответствующие стандарту породы. К настоящему моменту частота аллелей, ответственных за наличие подпала (a t ) и чепрака (a s ) сильно снизилась, однако, несмотря на то, что возраст породы составляет уже около пятидесяти лет, периодически рождение таких щенков все же наблюдается.
Отбор против доминантного гена
По своей сути это самая простая форма отбора. Он сводится к выбраковке из разведения всех носителей доминантного гена. При полной пенетрантности и экспрессивности данного гена он может быть осуществлен за одно поколение. Этот отбор направлен как против гомо- так и против гетерозигот. В случае неполной пенетрантности иди экспрессивности, а также наличии генов-модификаторов отбираемого гена отбор может быть менее эффективным и для ее повышения необходим учет фенотипов предков и боковых родственников. Например, наличие прибылых пальцев у собак определяется доминантным геном с неполной пенетрантностью и экспрессивностью, способствующей широкому варьированию этого признака от практически полного видимого отсутствия до образования целых гроздей хорошо сформированных пальцев. В результате направленного отбора во многих породах прибылые пальцы отсутствуют. Однако в некоторых, несмотря на то, что этот признак считается племенным браком, такие особи периодически рождаются. Дело осложняется еще и тем, что прибылые пальцы часто удаляются хирургическим путем и факт их наличия скрывается от селекционеров.
Отбор по рецессивному гену
Данная форма отбора непосредственно связана с предыдущей. Такой отбор будет эффективным при наличии в популяции достаточного числа особей с рецессивным признаком. Все отбираемые особи представляют собой гомозиготные рецессивные формы, и не будут давать расщепления при дальнейших скрещиваниях между собой. Так можно, например, отбирать для разведения собак черно-подпалого окраса из смешанной популяции, состоящей из черных, соболиных и черно-подпалых.
Отбор против рецессивного гена
Данная форма отбора требует, как правило, многих поколений. Ведя подобный отбор, необходимо отбраковывать всех рецессивных гомозиготных особей, а также их гетерозиготных родителей. При снижении частоты данного аллеля в популяции необходимо проведение анализирующих скрещиваний для каждого используемого производителя, в противном случае, нежелательный аллель в популяции может сохраняться сколь угодно долго. Осложнять отбор может наличие генов-модификаторов, маскирующих проявление признака. Как известно, у собак белая пятнистость обусловлена наличием пары рецессивных аллелей s в гомозиготном состоянии. Кроме того, на развитие этого признака влияет наличие большого количества генов-модификаторов, отвечающих за протяженность пятна и сводящих в ряде случаев проявление пятнистости до нескольких белых волосков, часто фенотипически незаметных. Такие особи не выбраковываются из разведения, что способствует сохранению аллеля пятнистости в популяции и еще более осложняет отбор.
Отбор в пользу гетерозигот
Такой отбор осуществляется в том случае, если селекционер бывает заинтересован именно в получении гетерозиготных форм. Он проводится, например, при получении пользовательных собак путем метизации, когда селекционер заинтересован в наличии гетерозиса (сверхдоминирования), при котором гибридные формы превосходят по своим показателям родительские.
Примерами отбора в пользу гетерозигот является разведение мраморных собак, окрас которых обусловлен действием фактора Мерля (доги, колли, таксы и др.), а также разнообразных голых собак, бесшерстность которых обусловлена влиянием доминантного гена с летальным действием.
Отбор против гетерозигот
Этот отбор производится в случае, когда гетерозиготы имеют нежелательный фенотип или если у них проявляется нежелательная комплементарность. Так, например, у пуделей многие гетерозиготные по генам разных окрасов собаки имеют темно серый окрас с поздним перецветом. Формально, таких пуделей рассматривают в качестве серебристых. Однако, этот окрас является нежелательным для серебристого, поскольку потомство, полученное от его носителей, часто представляет собой племенной брак по окрасу. В связи с этим, темно серых с поздним перецветом собак необходимо выбраковывать из популяции серебристых.
К сожалению, грамотное проведение всех вышеописанных типов отбора в большинстве случаев затрудняется, в связи с малой численностью популяций собак, сосредоточенных в руках частных лиц, с которыми приходится работать селекционеру. Практически невозможным в этих условиях оказывается и проведение анализирующих скрещиваний. В лучшем положении оказываются владельцы больших частных питомников, которые сами несут ответственность за результаты своей деятельности.
Методы отбора
1. Массовый отбор - вид отбора, когда из популяции или породы отбирают большое число лучших особей на основе их фенотипической оценки (по общему впечатлению, по выставочной оценке, по бонитировочной оценке). Такой отбор в нашей стране велся во многих породах в то время, когда разведение собак велось централизованно и все особи, получившие достаточно высокие оценки на выставке участвовали в воспроизводстве породы. Эффект от массового отбора возможен только в том случае, когда отбираемый признак имеет высокую наследуемость. При низкой наследуемости признака этот вид отбора неэффективен.
2. Семейный отбор - для проведения этого отбора требуется изучение динамики признака внутри семейства. На основании среднего значения признака по семейству «отбирают или выбраковывают целые семьи независимо от величины разброса значений данного признака внутри семейства. Семейный отбор предпочтителен при низкой наследуемости признака, при наличии больших семейств и при низкой изменчивости, обусловленной общей для семейства средой. Так, например, при селекции на устойчивость к лейкозу, широко распространенному среди животных разных видов, семейства с высокой частотой заболеваемости должны выбраковываться (Петухов и др., 1989).
3. Внутрисемейный отбор. В этом виде отбора собак отбирают на основании отклонения значений признака каждой особи от среднего значения признака по семейству. Для племенного разведения используют только самых лучших собак из семейства. Этот метод отбора наиболее предпочтителен при селекции количественных и зависимых от внешней среды признаков. Внутрисемейный отбор можно использовать, например, при стремлении к увеличению размеров собак, густоты шерстного покрова, улучшению рабочих качеств.
4. Отбор по качеству потомства широко используемый и очень эффективный метод. В этом методе как критерий используются средние значения признака их потомства. К сожалению, этот вид отбора может быть применен только тогда, когда окажется возможной оценка всего полученного потомства, например на выставке или племенном смотре.
5. Отбор по рабочим качествам. Для рабочих собак - служебных, пастушьих, охотничьих огромное значение имеет помимо экстерьера сохранение специфики и назначения породы. Служебные качества собак оцениваются на испытаниях. Несомненно, служебные или охотничьи качества собаки и степень полученного ей диплома зависят не только от природных способностей собаки, но и от способностей дрессировщика и длительности процесса дрессировки. Но, поскольку признаки поведения наследуются по тем же законам, как и все морфологические, главным фактором в оценке работоспособности собаки является все же наследственно обусловленная способность к специфическому обучению, то есть дрессируемость.
Дрессируемость представляет из себя весьма емкое понятие, она включает в себя: способность к обучению совершенно специфическим факторам (например аппортировке, поиску «челноком» или облаиванию дичи), чутье, выносливость, скорость бега, агрессивность и т. д. Отсутствие отбора на дрессируемость быстро приводит к утрате собаками специфических рабочих качеств, что хорошо известно на практике. В ряде пород существуют линии шоу-собак и рабочих собак, как правило имеющих худший экстерьер. Это обычно бывает связано с тем, что практики, например охотники или пастухи игнорируют отбор по экстерьеру, а те, кто разводит выставочных собак, напротив, уделяют внимание лишь экстерьеру. В то же время совместить отбор по обоим параметрам вполне возможно. В советские времена в России существовала система комплексной бонитировки, включавшая в себя оценки за экстерьер, выставочные титулы, рабочие качества и качество потомства. Очень жаль, что поскольку в FCI подобной системы не существует, она прекратила свое существование и у нас.
К сожалению, в настоящий момент племенной устав РКФ требует наличия дипломов по рабочим качествам лишь для очень малого количества пород. Львиное большинство собак, в том числе боевые и особо крупные породы допускаются к разведению без прохождения каких-либо поведенческих тестов. Так же обстоит дело и с собаками охотничьих пород, которые таким образом утрачивают свои рабочие качества и превращаются в чисто декоративные.
Некоторые разведенцы собак служебных пород утверждают, что рабочие собаки в процессе работы очень легко и быстро теряют зубы и поэтому становятся не пригодными для выставок. Однако не говорит ли это в большой степени о слабости зубной системы породы и не способствует ли отбору шоу-собак с зубами хорошими внешне, но имеющих слабые корни?
Кроме рабочих качеств имеет огромное значение и просто отбор по поведению, касающийся признаков, делающих собаку сложной и неприятной в содержании (например, повышенная агрессивность, неуправляемость, нарушение гигиенического поведения и т. д.).
6. Тандемный (последовательный) отбор ведут по очереди по каждому из выбранных признаков. По достижении желательного уровня по одному признаку приступают к отбору по другому признаку. Если между признаками есть положительная генетическая корреляция, то такой отбор может быть более эффективен. Однако достаточно часто между признаками наблюдается отрицательная корреляция, являющаяся нежелательной. Так, например, стремление в некоторых породах к получению как можно более изящных голов, неминуемо влечет за собой уплощение грудной клетки, а часто и дефекты зубной системы. Кроме того, в собаководстве часто наблюдается изменение моды на тот или иной тип собаки, что в некоторых случаях снижает эффективность тандемного отбора.
7. Отбор по независимым уровням. При этом отборе для каждого признака устанавливают минимальный стандарт и выбраковывают тех собак, которые по какому-то одному признаку не отвечают установленным требованиям. В отличие от тандемного, этот тип отбора позволяет вести селекцию сразу по нескольким признакам. Чем больше признаков включается в отбор, тем ниже устанавливается граница для каждого из них, поскольку одновременно найти много животных сочетающих высокие показатели по многим признакам практически невозможно. Этот метод применим как к качественным, так и к количественным признакам. У собак в качестве данной формы отбора выступает племенное положение, строго регламентирующее использование производителей имеющих высокие оценки на выставках. В стандарте каждой породы существует перечень недостатков, пороков и дисквалифицирующих пороков, от которых зависит экстерьерная оценка. Собаки имеющие дисквалифицирующие пороки к разведению не допускаются.
8. Отбор по селекционным индексам возможен только в промышленном животноводстве при наличии единого банка данных, занесенных в компьютерную базу данных. Селекционные индексы лежат в основе селекции по комплексу признаков и могут быть использованы для прогнозирования племенных качеств животного. Цель индексирования - объединение в одном показателе оценки племенного животного по его фенотипу, боковым родственникам и потомству. В селекционный индекс может включаться различное количество признаков. В итоге получается обобщенный коэффициент, на который ведется селекция, то есть ведется отбор на совокупность определенных признаков. Многие кинологи - теоретики мечтают внести подобное и в практику собаководства, что в принципе возможно при наличии определенных компьютерных программ. Этому во многом могла бы способствовать и упраздненная ныне племенная бонитировка. Однако, как показывает практика, любительское собаководство еще «не доросло» до этой стадии, а промышленное у нас в данный момент фактически отсутствует.
Ответ на отбор
В результате отбора изменяется частота генов в популяции или породе, при этом изменяется и среднее значение признака. Эффект селекции зависит от величины наследуемости признака, интенсивности отбора и интервала между поколениями. При этом следует учитывать, что эффективность отбора среди самок и самцов у животных различна. Это связано с тем, что от самца можно получить значительно большее поголовье, чем от самки. Поэтому число самцов, используемых как производители, значительно меньше, чем самок. В связи с этим, случайные причины могут способствовать заметному изменению частоты генов в породе. При небольшом количестве самцов, используемых в поголовье, возрастает степень инбридинга, и, следовательно, степень огомозигочивания поголовья, что может привести к возникновению инбредной депрессии.
В начале процесса отбора, ведущегося в правильном направлении, добиться улучшения качества поголовья удается обычно довольно быстро. Однако, спустя несколько поколений, этот процесс замедляется, а затем практически останавливается. Качество собак от поколения к поколению перестает улучшаться и постепенно выравнивается. Популяция достигает своего селекционного предела или, так называемого, селекционного плато. Это происходит по той причине, что в развитии любого признака существует биологический предел, контролируемый в природе стабилизирующим отбором. При разведении собак роль стабилизирующего отбора выполняет отбор животных, соответствующих стандарту. В настоящий момент многие породы в России находятся в состоянии селекционного плато. Для того, чтобы сдвинуть породную популяцию с этой точки необходимо либо введение производителей, обладающих принципиально новыми для породы чертами, или изменение взгляда на идеал породы, который заставит селекционеров вести отбор по иным, чем до сих пор признакам.
Подбор пар
Качество полученных щенков зависит от подбора производителей. С помощью грамотного, целеустремленного подбора накапливаются и закрепляются ценные наследственные качества собак, обеспечивая при каждой смене поколений непрерывное совершенствование породы.
Подбор пар один из самых важных и сложных этапов племенной работы. Прежде всего, для правильного подбора необходимо хорошее знание генофонда породы и родословных собак. «Без знания кровей нет племенного дела» - утверждали старые заводские практики. Однако, необходимо иметь в виду, что каждая собака обладает своим собственным генотипом, поэтому даже однопометные и однотипные с виду собаки, могут совершенно по разному проявлять себя в качестве производителей. Практически всегда потомство, полученное от родных братьев и сук близкого происхождения, а иногда и от одной и той же суки, заметно отличается друг от друга. Это заставляет задуматься о том, насколько выбор единственного кобеля из помета, который используется в качестве производителя, соответствует естественному отбору.
Наблюдения показывают, что далеко не все чемпионы оказываются выдающимися производителями. Поэтому расхожая формула «Чемпионы рождаются только от чемпионов» в большой степени носит рекламный характер.
Результаты подбора пар прогнозировать трудно. Однако всестороннее изучение породы, основных ее линий и позволяет, в какой-то степени, предвидеть результаты вязок и направлять породу в желаемом направлении.
В промышленном животноводстве применяются разнообразные методы подбора пар. При этом подбор пар внутри племенного ядра и внутри поголовья пользовательных животных принципиально отличается. Для большого поголовья собак, какое бывает, например, в крупных государственных питомниках применяется принцип спаривания «лучших с лучшими», а также «худших сук» с «лучшими кобелями». Совершенно естественно, что на уровне любителей такой принцип отбора оказывается неприемлем, так как вязки с лучшими кобелями стоят достаточно дорого и часто оказываются не по карману рядовым владельцам сук среднего уровня. К тому же, подобные вязки себя чаще всего совершенно не оправдывают, поскольку ведущие шоу кобели достаточно редко оказываются улучшателями. В то же время при правильном подборе менее именитых, но более подходящих по происхождению и фенотипу кобелей, от этих сук можно было бы получить вполне хороших щенков.
Для прогресса породы очень важно, чтобы породный уровень кобелей в популяции был выше уровня сук. Однако, как показывает практика, при племенном разведении собак, получить несколько хороших сук оказывается значительно легче, чем одного хорошего кобеля. Это оказывается одной из причин использования в разведении значительно меньшего числа кобелей, чем сук!
При подборе пар используются два основных способа: однородный (гомогенный) и разнородный (гетерогенный). В том случае, если различия между партнерами невелики незначительны, подбор называется уравнительным или корректирующим.
Однородный подбор
При однородном подборе подбирают пару максимально сходную по типу и происхождению. Сходство происхождения не обязательно должно подразумевать под собой инбридинг, это могут быть собаки, происходящие из одного питомника, или из одной страны. Целью однородного подбора служит наследственное закрепление ценных качеств внутрипородного типа. В стабильных породах этот метод является достаточно надежным и наиболее распространенным. Крайней формой однородного подбора является родственное разведение. Этим методом обычно ведется работа по созданию заводских линий.
Разнородный подбор
Разнородный подбор может преследовать различные цели. Несмотря на риск, получения гибридного диагенеза, при спаривании собак разных внутрипородных типов, возможно получение потомства нового, более желательного типа. Необходимо иметь в виду, что спаривание собак внешне однотипных, но имеющих различное происхождение или происходящих из географически отдаленных районов, нужно рассматривать так же как гетерогенное. При скрещиваниях подобного рода часто наблюдается гетегрозис, поэтому его используют для получения пользовательных собак. Эту же цель обычно преследуют, спаривая худших сук с кобелями - улучшателями. Однако, подбирая пары, состоящие из разнотипных собак, необходимо помнит и о возможности возникновения гибридного дисгенеза. Разнородный подбор следует производить не по большому количеству признаков, а по отдельным, наиболее существенным. При этом различие между производителями не должно быть уж слишком контрастным.
Все собаки, даже обладающие, казалось бы, безупречным экстерьером, всегда имеют какие-нибудь недостатки. Главное, о чем должен помнить разведенец, это то, что любой недостаток одного производителя должен компенсироваться аналогичным достоинством другого. Чем сильней выражен недостаток, тем качественнее должно быть достоинство. Категорически противопоказано выравнивание одного недостатка за счет другого. Например, не следует к суке, имеющей слишком длинную поясницу, подбирать кобеля с коротковатой поясницей и т. п. Особенно серьезно нужно относиться к общему сложению собаки. Плоскую собаку с мелкой грудью можно пытаться исправить только крепкой, пропорционально сложенной собакой, но ни в коем случае не слишком грубой, с бочковатой грудной клеткой. Все заметные отклонения от нормы у одной собаки должны покрываться положительными признаками другой собаки.
Подбор в собаководстве производится по сложному комплексу признаков, а поскольку все собаки в чем-то отличаются друг от друга, порой бывает трудно определить, где кончается однородный и начинается разнородный подбор. Поэтому, как указывает А.П. Мазовер (1960), в тех случаях, когда проводится индивидуальный подбор, т. е. для каждой суки подбирают наиболее подходящего кобеля, появляется третья форма подбора - уравнительный подбор. Эта форма предусматривает сочетание особенностей обеих ранее описанных форм. Она применяется для собак одного класса, но имеющих незначительные различия в особенностях строения, продуктивности, происхождения, возраста, сходства или различия в условиях выращивания и воспитания. Смысл уравнительного подбора заключается в том, чтобы получить потомство, которое сочетало бы в себе ценные признаки обоих родителей и превосходило бы их по качеству. Уравнительный подбор имеет большое практическое значение для планомерного совершенствования заводских пород.
Практически, работая с породой рекомендуется использовать все методы подбора, по разному применяя их к каждой группе производителей. Однако, учитывая особенности настоящего момента и популярность импортных производителей, нужно признать, что наиболее распространенной формой работы с племенным ядром породы в данный момент является гетерогенный подбор.
Разведение по линиям
Одним из главных методов, применяемых в разведении племенного поголовья сельскохозяйственных животных, является разведение по линиям. Признан он и в собаководстве. Однако разведение по линиям в собаководстве заметно отличается от такового в коневодстве или разведении крупного рогатого скота. Применение линейного разведения в собаководстве удачно описано одним из классиков российского собаководства А.П. Мазовером в его книге «Племенное дело в служебном собаководстве» (М., 1960). Вот что он пишет по этому поводу:
6.3. Научение – селекция или инструкция? Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определёнными
Из книги Власть генов [прекрасна как Монро, умен как Эйнштейн] автора Хенгстшлегер МаркусГЛАВА ПЯТАЯ. ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ, в которой с высот теоретических придется нам перебраться на высоты практические. Тут автор заранее просит у читателя извинения: не сможет он вместе с ним совершить траверс хребта, именуемого селекцией; он поведет читателя лишь на
Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав ИвановичЛюбительская селекция Селекцией, совершенствованием живого, занимаются не только специалисты, но и любители. Создать своими руками новый сорт или породу разве не увлекательно?Граф Орлов-Чесменский, вельможа XVIII века, был когда-то известен как полководец. Ныне его победы
Из книги автораПарик, спортивный автомобиль и селекция генов Селекция Поскольку мы остановились на «красивых» детях и родителях, хотим мы того или нет (хорошо ли нам при этом или нет), необходимо поговорить о селекции. Я уже как-то упомянул, что, на мой взгляд, такие понятия, как «мутация»
Из книги автораСелекция Поскольку мы остановились на «красивых» детях и родителях, хотим мы того или нет (хорошо ли нам при этом или нет), необходимо поговорить о селекции. Я уже как-то упомянул, что, на мой взгляд, такие понятия, как «мутация» и «мутант», совершенно несправедливо несут
Из книги автора32. Селекция: основные методы и достижения Вспомните!Что такое селекция?Приведите примеры известных вам пород животных и сортов растений.Больше 10 тыс. лет назад человечество перешло к оседлому образу жизни и оказалось в полной зависимости от ограниченного числа видов
Методы разведения в собаководстве
Методами разведения, применяющимися при селекции животных, являются чистопородное разведение, межпородное скрещивание и гибридизация .
При чистопородном разведении применяются различные варианты подбора пар в зависимости от степени родства партнёров.
Подбор - зоотехнический приём, заключающийся в закреплении определённых производителей за определёнными матками в целях получения потомства с запланированными качествами. В кинологии применяется только индивидуальный подбор, однородный и разнородный.
Разнородный подбор - это подбор таких животных, которые отличаются между собой по целому ряду признаков. Цель его - получение у потомства измененного типа или признаков по сравнению с одним или обоими родителями, или комбинации особенностей, свойственных отцу и матери.
Здесь применимо зоотехническое правило: «худшее с лучшим улучшается». При этом под «лучшим» и «худшим» понимают не животное в целом, а один или 2-3 признака. Генетическая сущность такого подбора - перевод генов в гетерозиготное состояние и активация вследствие этого метаболических и других процессов в организме в результате гетерозиса и обогащение генофонда.
Важнейшее правило, которое должно соблюдаться при разнородном подборе: нельзя исправлять недостатки одного родителя противоположными недостатками другого .
При чистопородном разведении применяется аутбридинг (вариант разнородного подбора) - спаривание собак одной породы, не имеющих общих предков. Крайний вариант аутбридинга - «освежение крови». Это зоотехнический приём, который заключается в использовании на животных, разводимых «в себе» долгое время, неродственных им животных той же породы из другой географической зоны или применение различных вариантов межлинейных кроссов. Этот приём особенно эффективен при угрозе инбредной депрессии .
Однородный подбор - это целенаправленное спаривание ценных в каком-либо отношении животных, обладающих одинаковыми достоинствами. Он основан на зоотехническом правиле: «подобное производит подобное» (Ч.Дарвин) и, как частном случае - «лучшее с лучшим даёт лучшее» (П.Н.Кулешов).
Поскольку идеальных животных в природе не существует, однородный подбор осуществляется по одному-двум важнейшим признакам в соответствии с целью разведения.
При применении однородного подбора повышается наследуемость и снижается изменчивость признаков.
Применение инбридинга в селекции собак
Инбридинг -- разведение «в себе», скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов, один из самых действенных методов чистопородного разведения.
Инбридинг необходим для прогресса любой породы. Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный -- способствует возникновению массы проблем у инбредных животных.
Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. В конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, у которых накопились рецессивные гены, то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены с применением инбридинга, так как это необходимо, чтобы получить животных желательного типа и сохранить этот тип.
Первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо. Если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому надо обращать внимание на работу с крепкой породой (линией). Имеются еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью.
Первое -- неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения, при рождении необходимо уничтожать, так как собака -- вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет. Рождение таких щенков -- следствие не только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу.
Второе -- цель инбридинга -- не просто многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков.
При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве.
Инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции.
Отмечается, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга -- поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше.
В зависимости от того, в каких рядах родословной находится общий предок, различают разные степени инбридинга (табл4) .
Таблица 4. Классификация степени инбридингов
1. Инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции;
2. Инбридинг должен быть основан на знании качестве предка, на которого он делается;
3. Потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств;
4. Обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью;
5. Не применять инбридинг на случайных животных.
Близкое родственное разведение, или инбридинг, дает однообразие. Оно выводит на поверхность ошибки, которые таятся в глубине и которые всегда существуют и готовы проявиться когда-либо в будущем. Отбор должен идти рука об руку с родственным разведением для того, чтобы уберечь то, что хорошо, и удалить то, что плохо.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:
1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.
На протяжении тысяч лет собаки являются пушистыми друзьями людей. Однако далеко не всегда они выглядели так, как сегодня. А многие известные породы довольно сильно изменились совсем недавно, в прошлом веке.
Путем выявления конкретных признаков — таких как размер, цвет шерсти и поведение, позволяя спариваться только избранным животным, люди создали по крайней мере 167 различных «пород» или групп собак с уникальными физическими и умственными характеристиками. Тем не менее, все они принадлежат к одному тому же виду.
Давайте взглянем на то, как по сравнению с 1915 годом изменились несколько популярных пород собак.
Бультерьер тогда
Бультерьер впервые был признан породой Американским клубом собаководства (АКС) в 1885 году. В 1915 году (на фото) это была красивая собака с пропорциональной головой и изящным торсом.
Бультерьер сейчас
Сегодня бультерьеры имеют овальную голову и плотный приземистый корпус. У них также появились дополнительные зубы и привычка гоняться за своим хвостом.
Английский бульдог тогда
Немногие собаки были так искусственно выведены путем селекции, как английский бульдог. В Великобритании этих собак использовали для кровавого развлечения — травли быка, которое стало незаконным в 1835 году. В 1915 году бульдог уже приобрел некоторые характерные особенности, которые мы видим и сегодня, такие как отвисшие щеки и приземистая стойка.
Английский бульдог сейчас
На сегодня выведенный селекционерами бульдог имеет более выраженные морщины на лице, а также более толстое и приземистое тело.
Немецкая овчарка тогда
Немецкие овчарки стали символом всего: от верности и дружбы до полицейской жестокости. Впервые они были признаны породой в 1908 году. В 1915 их описывали как «собак среднего размера» весом всего 25 кг с «глубокой грудью, прямой спиной и сильными как лев».
Немецкая овчарка сейчас
Сегодняшние немецкие овчарки значительно больше — их вес составляет от 34 до 43 кг. Их идеальный образ — «сильное, гибкое, с хорошо развитой мускулатурой животное, полное жизни».
Эрдельтерьер тогда
На этой фотографии не видно, что в былые времена окрас головы и ушей эрдельтерьера, также как и лап до бедер, был подобен хорошему загару. Шерсть собаки была «жесткой и жилистой», но недостаточно длинной, чтобы стать «косматой».
Эрдельтерьер сейчас
За минувшее столетие, цвет этих собак, кажется, не сильно изменился, но шерсть современных эрдельтерьеров определенно выглядит длиннее и более «косматой», чем это было в 1915 году. Эрдельтерьеры считаются самым крупными из всех терьеров, также как и очень спортивными и игривыми.
Шелти тогда
Шотландская овчарка шелти не признавалась Американским клубом собаководства до 1911 года. В те времена она весила всего от 3 до 4,5 килограммов и имела шерсть средней длины.
Шелти сейчас
В результате селекции эти собаки стали больше, сейчас их вес составляет не менее 8 килограммов, хотя они до сих пор сохранили свою игривость. Их шерсть стала значительно длинней, чем была в 1915 году.
Теперь их описывают как «маленькую длинношёрстную рабочую собаку, очень красивую, свободную от неуклюжести и грубости». Они также очень умны и любвеобильны.
Мы привыкли к тому, что собака – это наш друг, соратник и защитник. Собаке можно доверить самое дорогое, что у нас есть: ребенка, собственную жизнь, тайну и имущество. Собака не предаст, не изменит, не бросит в беде. Мы всегда можем рассчитывать на нее, а вот она на нас?
Зоологи и кинологи до сих пор ведут яростные дебаты, когда же была одомашнена собака и кто были ее прародителями. Существует несколько гипотез, но доподлинно известно, что первые попытки приручения были еще на заре человечества. И дело было в Африке. По крайней мере, антропологи не сомневаются, что история человечества началась именно там, а почему бы и истории дружбы человека и собаки не начаться в этом же месте? Говорят, что собаку приручили минимум тридцать две тысячи лет назад, об этом свидетельствуют археологические раскопки вблизи Бельгии. Но, мы-то помним, что древние люди гуляли по африканскому континенту намного раньше. И гулять они могли с собакой. Или несколькими собаками.
По поводу прародителей – вопрос тоже открытый. Кто-то придерживается теории, что собаки – это одомашненные волки, кто-то доказывает теорию существования отдельного вида древних собак, даже была гипотеза, что собаки произошли от лис. И доказывали ее в России: целое научное сообщество работало над доказательством. И вот что удивительно, четвертое поколение лис начало лаять. Чем закончился эксперимент неизвестно, как только СССР распалось, информация о нем перестала поступать. Но все же, исследования по генотипу доказывают, что собаки – прямые потомки волков.
Опять же неизвестно, когда человек начал выводить породы собак. На данный момент существует четырнадцать пород, история которых насчитывает ни одну сотню лет. К слову сказать, фараонова собака «моложе», чем думали. Выводить породы, скорее всего, начали в Китае и Японии, именно там проживают первые представители породистых собак. Хотя и это спорный факт – просто Поднебесная умеет сохранять информации и передавать ее из поколения в поколение. Итак, вот породы собак, которые официально являются древнейшими:
Чау-чау - 4000 г. до н.э.
Салюки - 3500 г. до н.э.
Сиба-ину - III веке до н.э.
Бесенджи - II веке до н.э.
Лхасо Апсо - 800 год до н.э
Шарпей В - 206 году до н.э.
Ши-тцу Тибетский терьер
Сибирская хаски
Самоедская собака
Пикинес
Афганская борзая
Аляскинский маламут
Акита-Ину
Скорее всего селекция велась по характеристикам, которые были нужны именно ему. Яркий пример – североамериканская индейская собака. Красивой эту породу никак не назовешь, да и внешне она больше смахивает на пегого волка. Зато обладает универсальными навыками: охраняет жилища, возит поклажу, ходит с хозяином на охоту. К слову, эта порода собак находится на грани вымирания – на данный момент насчитывается около 2000 особей.
Всего же в мире насчитывается более 400 пород, некоторые из которых в скором времени могут остаться только в виде фотографий и описаний. Кинологические сообщества просят обратить внимание на этот факт: собак нужно заводить не по принципу «модно- не модно», а исходя из параметров породы. Кто знает, может киргизкий тайган или кау де фила де сан мигел станут для вас идеальным другом и помощником?
Современные методы совершенствования пород
Забота человека о домашних животных постепенно приводила к определенным изменениям их внешнего вида, продуктивности и т. д. Подбирая для племенного использования животных с лучшими качествами, создавая для них оптимальные условия кормления и ухода, селекционер добивался глубоких изменений, как внутренних, так и внешних признаков животных и чем по меньшему числу признаков велся отбор, тем быстрее достигался успех.
Хотя кормление само по себе не является методом создания породы, однако без надлежащих условий кормления и содержания невозможно выявить генетические задатки животного. Благоприятные условия кормления и тренинг способствуют не только проявлению наследственных качеств животных, но и повышают генетическую изменчивость организма.
Основным и решающим условием совершенствования животных является отбор (селекция) производителей и самок в желательном для человека направлении. Под племенной работой следует понимать, в более широком смысле слова, совокупность всех мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно ценных качеств животных.
В любой группе животных (популяции) действует в некоторой степени естественный отбор, в результате которого выживают жизнестойкие, приспособленные к данным конкретным условиям особи. Как правило, они отличаются и более высокой плодовитостью.
Для улучшения породы применяется искусственный отбор. Селекционеры-кинологи различают в основном аве формы отбора: направленный и стабилизирующий.
Направленный отбор предполагает оставление для дальнейшего использования в разведении животных, характеризующихся наилучшим развитием определенных признаков.
Стабилизирующий отбор не ставит задачу по увеличению количественной стороны признака (рост, масса, длина туловища, длина уха). Цель его состоит в сохранении одинакового среднего значения признака.
В зависимости от количества селекционируемых признаков различают последовательный (тандемный) отбор, отбор по независимым уровням и одновременный (симультативный) отбор. При одновременном отборе часто пользуются селекционными индексами, отражающими суммарную величину всех признаков, по которым намечается вести отбор.
При отборе животных используют следующие источники информации: родословную, данные о собственных качествах животного и качестве его потомства. Последний источник информации является наиболее важным.
Эффективность племенной работы измеряется реализованным генетическим сдвигом (трендом) в популяции по тому или иному признаку, интересующему селекционера. Реализованный генетический сдвиг за одно поколение, за год или какой-то определенный промежуток времени характеризует эффективность работы селекционера. Если сдвига в нужную сторону не происходит, то это свидетельствует о плохой селекции (неправильном отборе).
Генетический прогресс в популяции осуществляется через передачу генов от одного поколения другому четырьмя путями. В селекции различают четыре категории племенных животных: отцы сыновей (ОС), отцы дочерей (ОД), матери сыновей (МС) и матери дочерей (МД). Гены от каждого поколения передаются следующему через эти 4 группы племенных животных (рис. 1).
Наибольший вклад в генетический прогресс вносят те животные, которые подвержены более интенсивному отбору. Тщательно отбираются, как правило, племенные кобели - отцы каждого следующего поколения племенных самцов (ОК). Не менее строго отбираются племенные суки - матери племенных кобелей (МК). Отцами сук (ОС) должны быть породистые кобели, проверенные по экстерьеру, полевым качествам, а в лучшем случае - и по потомству. Матерями сук (МС) могут быть животные, оцененные по родословной и в ринге - по экстерьеру.
Высшей формой племенной работы с породой является крупномасштабная селекция, в основе которой лежит интенсивное использование производителей - лидеров породы, проявивших себя улучшателями при оценке их по качеству потомства.
На рис. 2 приводится общая схема крупномасштабной селекции, применяемой при работе с большой по численности породой.
В системе крупномасштабной селекции основная роль отводится тщательному отбору отцов и матерей кобелей каждого следующего поколения собак.
Чем от меньшего числа лучших отцов происходят производители, тем выше прогресс в породе. Однако для того чтобы интенсивно использовать лидеров породы в племенном улучшении популяции, нужна четко продуманная программа селекции. Разработка и точное выполнение каждого пункта программы улучшения породы являются непременным условием успеха.
Племенная работа в системе крупномасштабной селекции может осуществляться по методу работы с лидерами (микролинии) или по методу разведения по линиям.
Первый метод является наиболее прогрессивным. Совершенствование породы по методу работы с лидерами может использоваться в крупных регионах. Примерная схема такой работы приведена в табл. 2.
| Регион | Случной континент племенных сук | Потребность в проверенных по потомству производителях | Необходимо иметь кобелей, проверяемых по потомству (3:1) | Необходимо иметь проверенных по потомству сук (3:1) | Получить сук-улучшательниц (1:3) | Производители - отцы следующего поколения кобелей | Обмен производителями отцов между регионами | |
| 1988-1990 гг. | 1990-1992 гг. | |||||||
| А | 12 | 4 | 12 | 12 | 4 | 2 | гр. А | гр. F |
| В | 12 | 4 | 12 | 12 | 4 | 2 | гр. В | гр. Е |
| С | 12 | 4 | 12 | 12 | 4 | 2 | гр. С | гр. D |
| D | 12 | 4 | 12 | 12 | 4 | 2 | гр. D | гр. С |
| Е | 12 | 4 | 12 | 12 | 4 | 2 | гр. Е | гр. В |
| F | 12 | 4 | 12 | 12 | 4 | 2 | гр. F | гр. А и т. д. по ротации |
| Итого | 72 | 24 | 72 | 72 | 24 | 12 | - | - |
(Племенными суками в данном случае считаются собаки, имеющие полевые дипломы и дипломированных потомков )
При такой системе работы необходим межрегиональный обмен через каждые 2 года лучшими животными, которые используются в качестве родителей следующего поколения племенных собак. Однако в собаководстве эта схема малоприемлема, так как животные находятся в личном пользовании владельцев и для межрегионального обмена не у каждого хозяина собаки найдутся время и средства для поездок в другие города страны.
Второй, традиционный, метод - разведение по линиям - позволяет хотя и в более долгие сроки улучшить популяцию в нужном кинологу направлении, избежав стихийного инбридинга в процессе разведения.
Разведение по линиям применялось в практике улучшения животных во второй половине XVIII века. Уже в то время, еще не зная законов изменчивости, человек подмечал, что некоторые животные хорошо передают свои качества потомству, и отбирал собак, обладающих нужными ему особенностями.
Линией принято называть группу животных, ведущих свое начало от выдающегося родоначальника, сохраняющих некоторые его отличительные качества в поколениях. Целью разведения по линиям являются развитие и закрепление в потомстве ценных особенностей лучших животных. Разведение по линиям было и еще долгие годы останется единственно доступным приемом совершенствования современных пород собак.
Племенные группы собак (активная часть популяции), сосредоточенные в различных городах страны, как правило, изолированы друг от друга, поэтому закладка и выведение новых линий, специфических по экстерьерным и рабочим качествам, обеспечивают формирование оптимальной генеалогической структуры породы, позволяя избегать непреднамеренного родственного спаривания в близких степенях инбридинга. Следует учитывать, что во всех кинологических центрах страны работа с породами проводится на основании единых стандартов, благодаря этому собак различных линий можно с успехом использовать в общей целенаправленной работе с породой.
В небольших популяциях собак селекционер-кинолог проводит не только отбор лучших животных, но и целенаправленный подбор пар.
Опасность сужения рамок генетической изменчивости и стихийного инбридинга заставляет селекционера идти по пути расчленения популяций на генетически обособленные линии, которые могут быть короткими и длинными. Сторонники коротких линий (к которым принадлежат и авторы) считают, что при внедрении в практику крупномасштабной селекции и селекционных программ линия существует лишь до тех пор, пока ее производители способны давать потомков, попадающих в число лидеров. Сторонники длинных линий считают, что они существуют до тех пор, пока путем отбора и подбора пар удается сохранять и развивать ценные качества у животных, относящихся к данной линии. За 4-5 поколений тип родоначальника теряется, и линия затухает.
В современных условиях развития собаководства значение линий (коротких и длинных) состоит, видимо, в расчленении популяции на отдельные родственные, генетически обособленные группы, позволяющие проводить работу по консолидации породы на основе целенаправленного отбора.
При разведении по линиям необходимо определить, сколько требуется иметь линий в породе для ее поддержания; сколько производителей должно быть в линии; сколько сыновей планировать на продолжателя линии и какими должны быть взаимосвязи и взаимоотношения между отдельными линиями.
В работе с породами охотничьих собак селекционер-кинолог имеет дело, как правило, с ограниченным числом животных, но все же надо иметь не менее 4-5 линий, чтобы избежать применения родственного спаривания. В каждой линии должно быть не менее 3-5 ветвей. Считая, что после проверки по потомству только 1/3 кобелей оказывается улучшателями, на первое время в каждой ветви должно быть не менее 3-6 кобелей.
При закладке линии и ее разветвлении очень сложно избежать инбридинга (родственного спаривания), но инбридинг сам по себе может играть как положительную, так и отрицательную роль. Нежелательно лишь бесконтрольное использование инбридинга. Инбридинг в сочетании с естественным отбором может служить и вариантом самоочищения популяции от нежелательных (рецессивных) генов. Он довольно широко распространен и в природе, что можно иллюстрировать следующими примерами:
каждый новый вид ведет свое начало от ограниченного числа родителей;
некоторые виды животных существуют, свободно размножаясь в закрытых популяциях;
ряд диких животных живут небольшими семейными кланами, стадами, в которых родственное спаривание неизбежно.
В природных популяциях родственное спаривание ведет к повышению частоты гомозигот и снижению гетерозиготности по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании; повышению частоты проявления вредных рецессивных аллелей, которые действием естественного отбора элиминируются. Селекционер же, применяющий на практике инбридинг, ставит перед собой определенную цель и имеет возможности сам осуществлять соответствующий отбор в нужном направлении. Если инбридинг сопровождается тщательным отбором наиболее плодовитых и жизнеспособных особей, то получается ценная группа потомков, гомозиготная по хозяйственно рабочим качествам.
С 1909 г. для определения степени инбридинга используется метод Шапоружа. При этом подсчитываются ряды родословной, в которых встречается общий предок, считая первым рядом родителей отца и мать. Запись ведется римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной. Цифры, показывающие ряды повторяющихся предков, в каждой стороне родословной разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Различают следующие степени инбридинга:
кровосмешение (очень тесный инбридинг) - II-II (сестра - брат), I-II (мать - сын), II-I (дочь -отец);
близкий инбридинг (тесное родственное спаривание) - I-III, III-I, II-III, III-II (бабушка - внук, внучка - дед и т. д.);
умеренный инбридинг - общий предок встречается в III-IV, IV-III, IV-IV поколениях;
отдаленный инбридинг - общий предок встречается в V-V, V-VI поколениях.
Если общий предок встречается в родословной дальше V поколения, животные считаются неродственными
Собака может быть получена в результате родственного подбора как на одного выдающегося предка (простой инбридинг), так и на нескольких предков (комплексный инбридинг). Внутрилинейный инбридинг используется при закреплении ценных качеств отдельных наиболее выдающихся представителей линии.
При простом (одиночном) инбридинге может применяться и множественный на одного и того же предка. Это, по мнению ряда селекционеров, позволяет в большей степени концентрировать наследственность ценного родоначальника или продолжателя линии.
(Большая золотая медаль )
В качестве примера удачного использования родственного спаривания можно рассмотреть родословную английского коккера Теми 651, полученного в 1984 г путем тесного родственного подбора типа II-I на чемпиона породы, обладателя наивысших оценок на ринге и в поле, производителя Геймкипера 1007/к, вывезенного щенком из Финляндии (табл. 3).
Кобель Теми 651 (рис. 3) родился в помете, состоявшем из четырех здоровых, жизнеспособных щенков, нормально развивался. На ринге им была получена оценка «отлично», а в возрасте 16 мес при проверке по полевым качествам ему был присужден диплом II степени.
Следует отметить, что три других однопометника Теми были тоже нормальными, жизнеспособными щенками. Две сестры этого кобеля на ринге и в поле имели высокие оценки. В группе животных, родившихся в данном помете, не отмечалось неправильных прикусов или каких-либо других нежелательных признаков. В этой связи можно считать, что линия Гейма проверена сегодня на отсутствие в ней летальных и других нежелательных генов.
Все сказанное нельзя рассматривать как призыв к любителям собак широко применять инбридинг для получения щенков; однако использование его на выдающихся предков, если таковые выявлены, можно считать вполне оправданным. С помощью родственного подбора на лидера породы можно получать ценных племенных животных, высококачественных охотничьих собак - продолжателей линий и родоначальниц новых семейств.
В пассивной части популяции собак целесообразнее избегать применения как кровосмешения, так и тесного родственного спаривания.