ВСË О СОБАКЕ. Сборник / Под общей ред. В.Н.Зубко. - М: Эра, 1992.
Е. К. Меркурьева, профессор, доктор биологических наук

Генетические основы селекции собак

Собака - первое животное, прирученное и одомашненное человеком. Различные его запросы и потребности вызвали возникновение большего разнообразия типов и пород собак. Сформировались породы: охотничьи, служебные, декоративные. Источником разнообразия служили такие генетические процессы, как мутационный, комбинативная изменчивость и условия внешней среды как естественной, так и создаваемой человеком при осуществлении искусственного отбора.
Генетика собаки наиболее подробно разработана в отношении следующих признаков: наследование пигментации, экстерьерных признаков, шерстного покрова, аномалий и болезней.

Наследование пигментации
Проявление различной пигментации у собак обнаруживается в окрасе шерстного покрова, пигментации мочки носа, губ и рта, радужной оболочки глаз и век. У собак служебных пород изменчивость пигментации наблюдается редко. У охотничьих и декоративных - варьирование окраса шерсти довольно значительно. По сообщению Р. Робинсона (1982), у 118 пород выявлено 29 различных аллелей* пигментации. Наибольшая вариабельность окрасов выявлена у коккер-спаниеля - 18 фенотипов, пинчера - 10, пуделя - 14 фенотипов. *(Аллель - один из пары (или несколько) генов, определяющих развитие того или иного признака.)
Несмотря на такое разнообразие окраса шерсти, выделяются следующие основные ее типы: серый окрас - немецкая овчарка с серией разной интенсивности окраса: от более светлого до чëрного; чëрный - ньюфаундленд; шоколадный (кофейный, коричневый) - доберман; голубой - доберман; соболиный, красный - боксëр; жëлтый, кремовый, светло-палевый - изабелла; чепрачный - колли, немецкая очарка; чëрный с подпалинами - доберман; тигровый - дог, боксëр; альбиносы (лейцисты) - шпицы, лайки, арлекины;
Генетический анализ показывает, что это разнообразие обусловлено действием комбинативной изменчивости и серией множественных аллелей в результате многократной мутации основного гена. Наследование окраса проявляется в виде доминирования, рецессивности, неполного доминирования, межаллельного взаимодействия, плейотропного действия.
В окрасе шерсти собак часто наблюдается распределение пигмента по длине волоса в виде зон (колец), что даëт окрас "агути". Считается, что окрас агути является первичной пигментацией, распространенной у диких животных, таких как серый волк, шакал. В структуру локуса агути входят аллели, обозначенные следующими символами: сплошной чëрный - А s , доминантный жëлтый - А y , агути - А , чепрачный тип - а sa , рыжевато-коричневый тип - а t . Сочетание в генотипе собаки генов этого локуса* даëт разнообразие в окрасе шерсти. Окрас шерсти по типу агути распространëн у немецких овчарок и лаек. *(Локус - место расположения того или иного гена в хромосоме.)
Распределение пигмента по телу также имеет генетическую обусловленность и изменчивость. Так, например, пигментация шерсти может распространяться по всему телу или проявляться в виде отдельных пятен, то есть пегости с большей или меньшей величиной пятен. Часто пигментация оформлена в виде чепрака по всей спине, или пятна разбросаны по бокам, по голове, морде. Наличие гена альбинизма приводит к утрате пигментации шерсти, кожи, радужной оболочки глаз, губ и рта.
Пятнистость может иметь специфический вид, в частности в виде крапчатости и штрихообразных пятен чëрного или коричневого цвета на белом фоне. Особенная пятнистость типична, например, для долматинца и английского сеттера. Имеется "тиковая испещренность", когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Этот тип окраса называется ещë чалостью. Считается, что тиковый окрас имеет доминантное наследование и обусловлен геном Т . Тиковый окрас формируется у щенков к месячному возрасту. Тëмная пятнистость проявляется в различных точках (статях) тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже встречается на ушах и корне хвоста. Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантиое наследование, а на мочке носа, ушах, бëдрах - рецессивное. При оценке экстерьера пороком считаются розовая мочка носа и губ, розовые (без пигмента) глаза.
Несмотря на большое разнообразие в фенотипах пигментации собак, можно выделить типичные окрасы шерсти для некоторых пород. Так, например, афганские борзые имеют окрас шерсти: чëрный, чëрный с коричневым подпалом, голубоватый, серый; русские борзые - ч&ëрный, рыжий пятнистый; боксëры - рыжий, красный, тигровый; бульдоги- красный, соболиный, тигровый; чау-чау - чëрный, голубоватый, красный, серый; доги - чëрный, коричневый, жëлтый, пестрый; арлекины - разноглазость в окрасе радужной; доберманы - чëрный, коричневый (кофейный, шоколадный) голубоватый, изабелла; японские хины - чëрный с белым, красный с белым; ньюфаундлендды - чëрный, песочный, голубоватый; чи-хуа-хуа - 10 разных фенотипов.
Пигментация шерсти, глаз, мочки носа имеет генетическую обусловленность и зависит от различных генов, которые определяют синтез белка на молекулярном уровне, образующего пигмент того или иного цвета. Основной ген, наличие которого обеспечивает синтез пигмента, - ген С .
Присутствие этого гена в доминантном состоянии обеспечивает все последующие процессы синтеза пигмента в пигментных клетках - меланоцитах. Пигментные зерна имеют разный цвет и форму и различаются по белковой основе, которая определена геном. Их образование происходит на рибосомах клетки при участии РНК; в процессе синтеза образуется пигмент меланин в виде меланиновых гранул. Это уже готовые зерна пигмента. Они выходят из протоплазмы меланоцита и по ее отросткам мигрируют в другие ткани тела. Отсутствие гена С (он мутировал в рецессивную форму с ) вызывает альбинизм: животные имеют белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза, сквозь которую просвечивают кровеносные сосуды, придающие глазу красный цвет. Полных альбиносов у собак не зарегистрировано. У некоторых особей наблюдается неполный альбинизм. Это так называемые лейцисты, у которых при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаза. Лейцизм зарегистрирован как породный признак у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек. Таким, образом, основу синтеза пигмента обеспечивает ген С , а его рецессивное состояние с приводит к альбинизму. Все разнообразные окрасы у собак обусловлены другими генами.
К сожалению, до сих пор нет единой номенклатуры генов пигментации у собак. Данный вопрос освещен лишь в работах Даусона (1937), Винге (1950), Литтля (1957), Бурса и Фразера (1966). Робинсона (1982), Н. А. Ильина (1932).
Наиболее детальный генетический анализ приведен Робинсоном (1982) с указанием символов 31 гена и перечнем 30 окрасов шерсти, обусловленных этими генами.
Приведëм классификацию генетики пигментации, предложенную Н. А. Ильиным.
Ген С - обеспечивает способность синтезировать пигмент любого цвета; в рецессивном состоянии с приводит к альбинизму, несмотря на наличие других генов, обусловливающих тот или иной цвет.
Ген А - определяет зонарное распределение пигмента в шерстинке и приводит к окрасу типа "агути". Рецессивный его аллель (а ) - вызывает отсутствие зонарности.
Ген В - определяет синтез чëрного пигмента, а в рецессивном состоянии (b ) дает коричневый (кофейный, шоколадный) окрас шерсти.
Ген Е - вызывает распространение чëрного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель (е ) обеспечивает синтез жëлтого или красного пигмента.
Ген S - вызывает сплошной окрас по всему телу, а рецессивный аллель (s ) приводит к пятнистости.
Ген D - усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, а рецессивный аллель (d ) переводит чëрный цвет в голубой, то есть ослабляет пигментацию.
Ген е p - вызывает тигровый окрас шерсти.
Ген W - определяет белый окрас шерсти.
Ген Н - определяет доминантный окрас типа "арлекин".
Ген с d - ослабитель красного цвета до жëлтого.
Ген h - чалый окрас шерстного покрова.
Ген Т - тиковая пятнистость.
Н. А. Ильин дал основные генотипы различных окрасов.
CCAABBDDEESS - зонарно-серый (немецкая овчарка);
CCaaBBAAEESS - чëрный (доги, ньюфаундленды);
CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы);
CCaaBBddEESS - голубой (доберманы);
CCaaBBDDe p е p SS -тигровый (доги, бульдоги, боксеры);
CCaaBBDDeeSS - жëлтый (сенбернары);
CCaaBBDDEESS - чëрный с подпалами (доберманы);
CCaaBBAAEESS - чëрный с белыми пятнами;
ccaabbDDEESS - белые (лейцисты).
У лейцистов гены окраса находятся в скрытом состоянии (криптомерном) и проявляются только у потомства, полученного от скрещивания собаки-лейциста с окрашенной собакой, имеющей доминантный ген С . В таком потомстве могут быть щенки чëрного, кофейного окрасов и альбиносы, если окрашенная собака была гетерозиготна (Сс) .
Приводим классификацию генов, обусловливающих окраску и тип шерсти, используемые в международных работах по генетике собаки.

Мутантные гены окраса и текстуры шерсти
(по Робинсону, 1982)

Символы генов		Символы генов	Название окраса и типа шерсти
A	Густой чëрный	М	Мерли
А y	Доминантный жëлтый	Ма	Маска
а sa	Чепрачный рисунок	S i	Ирландская пятнистость
а t	Рыжевато-коричневый	S p	Пегая пятнистость
b	Коричневый	S w	Крайний белый окрас
c ch	Шиншилловый	S g	Серо-голубая
c B	Голубоглазый альбинос	р	Разбавление розовых глаз
с	Альбинос	рр	Пуховое разбавление
с n	Разбавление пигмента	rp	Волнисто-рябой
d	Разбавленный	Т	Тиковая точечность
Е br	Пëстрый	wa	Волнистая
е	Отсутствие вставки	Wh	Жесткошерстность
G	Прогрессивное серебрение	wo	Завитковая
k	Кудрявая	Hr	Бесшерстная
l	Длинношерстная	L	Короткошерстная

С окрасом шерсти часто находится во взаимозависимости и пигментация радужной оболочки глаза. Различают карие, коричневые, жëлтые, голубые, голубовато-белесые, резко-рубиновые (из-за отсвечивания кровеносных сосудов), арлекины (разноглазые) Ген Y - обусловливает жëлто-коричневую радужную глаза, а его рецессив (у ) даëт голубые глаза.
Ген Р в доминантном состоянии даëт нормальные глаза. Его рецессив р a вызывает рубиновый окрас, выявляющийся при определенном повороте головы и глаза.
Это зарегистрировано Н. А. Ильиным у собак 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксëры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпицы, таксы и др. Рубиноглазие может проявляться в одном глазу, при нормальном окрасе другого глаза. Этот тип окраса не следует смешивать с красноглазием при альбинизме, когда в радужной глаза пигмент отсутствует.

Наследование типа и структуры шерстного покрова
Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные - ген L (доберманы, боксëры и др.); длинношерстные - ген l (немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли, кавказские овчарки, лайки и др.); жесткошерстные - доминантный ген Wh (фокстерьеры, жесткошерстные легавые, эрдельтерьеры, жесткошерстные таксы и др.); шелковистые (болонки); бесшерстные - ген Hr - в гомозиготе Hr Hr (голые мексиканские - выживают только гетерозиготы Hrhr ); полуволнистый и завитковый волос (пудели) - ген wo .
При скрещивании короткошерстной собаки, несущей доминантный ген L , с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген l , в помëте проявляется промежуточное наследование длины шерсти, и поэтому потомки будут иметь разную длину волоса, отклоняющуюся в той или иной степени от длины волоса одного или другого родителя. Такая особенность в варьировании длины шерсти обусловлена тем, что этот признак определяется действием многих генов, то есть имеет полигенное наследование.

Наследование экстерьерных признаков
Характерными наследственными признаками, оценивающимися как породный признак, являются длина и форма хвоста, форма и размер ушной раковины, особенности в строении черепа и конечностей.
По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые (доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава (немецкая овчарка, сенбернары, колли и др.); короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков).
Длина хвоста генетически обусловлена полимерией, влияние генов-модификаторов приводит к фенотипическому варьированию длины хвоста.
Врожденная короткохвостость изредка появляется у отдельных особей, что послужило материалом для выведения короткохвостых пород собак (карликовый шпиц корабельщиков, гладкошерстная легавая бурбон). Короткохвостость обусловлена рецессивным геном br , при этом число хвостовых позвонков уменьшено.
Различают форму и постав хвоста, что имеет наследственную обусловленность и закреплено селекцией, как породный признак. Так, у лаек типичен хвост кольцом на спине, у фокстерьеров, эрдельтерьеров, биглей хвост вертикально- и прямостоячий, у легавых хвост имеет горизонтальное расположение в виде "прута", у борзых хвост образует на конце небольшую кольцеобразность.
Породным генетическим признаком является форма и размер ушной раковины. Установлено, что полустоячее ухо определяет ген Н a , при этом кончик уха на треть согнут в сторону слухового входа. Такая форма уха типична для колли, фокстерьеоов. Генотипы могут быть: H a H a , H a H, Н a h.
Стоячее ухо обусловлено рецессивным геном h с генотипом hh , оно характерно для немецкой овчарки, лаек, шпицев, французских бульдогов, бультерьеров. Многие породы имеют висячее ухо с мягким хрящом от основания ушной раковины. Оно вызвано доминантным геном H , с генотипом НН . Такая форма уже наблюдается у многих пород. Но ухо варьирует по длине, когда его размеры достигают такой длины, что край уха касается земли. Длинноухость типична для спаниелей, гончих, такс, биглей, пуделей, болонок, бассетов.
Большое разнообразие у собак наблюдается в строении черепа, челюстей. При одомашнении (доместикации) условия содержания и кормления собак оказывали влияние на формирование скелета. Мутационные процессы, вызванные влиянием мутагенов в пище и в окружающей среде, приводили к мутантным признакам, часть из которых человек закрепил селекционным процессом. В результате морфологические особенности скелета черепа, конечностей, характерные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Появилась мопсовидность (укорочение челюстных костей, особенно верхней челюсти), распространилась укороченность и искривленность костей конечностей, особенно передних (таксы). Мопсовидность распространена как породный признак у собак породы мопс, некоторых типов болонок.
Для сторожевых пород типично формирование мощного черепа и челюстного аппарата, с хорошо развитой зубной системой и нормальным прикусом. У некоторых охотничьих собак, формировавшихся для быстрого бега за зверем, селекция закрепила длинноногость, узкотелость, длинные линии головы и шеи (борзые). Большинство элементов скелета обусловлено полигенным типом наследования, а также воздействием факторов внешней среды.
Таким образом, направление искусственного отбора, который осуществляется человеком для получения и закрепления желательных особенностей экстерьера, сопровождалось увеличением межпородной изменчивости и использованием мутационного процесса.

Наследственные болезни собак
Наиболее важным направлением в селекции собак является работа по профилактике и устранению из породы различных аномалий и болезней, имеющих наследственную природу. Такие явления могут получить быстрое распространение в породе и сопровождаться вырождением, пониженной жизнестойкостью собак и ухудшением воспроизводительной функции.
Зарубежные генетики, селекционеры и ветеринары осуществляют большую работу по выявлению наследственных болезней и аномалий. К данному времени уже выявлено и описан характер наследования более чем 57 аномалий и болезней собак большинства пород (Робинсон Р., 1982).
Основной фактор, вызывающий наследственные болезни и аномалии, - мутационный процесс, вызывающий генные (точковые), и хромосомные перестройки.
В современных условиях мутагенными факторами могут быть некоторые токсичные агенты воды и пищи. Поэтому необходимо выявление таких мутагенных факторов и исключение их влияния. Далее возникает необходимость в определении типа наследования выявленной аномалии или болезни и определение мер подбора и селекции, не допускающих их распространение в популяции или селекционной группе собак.
Хотя частота появления аномалий и болезней у собак невелика, но всегда надо иметь в виду, что рецессивные гены, обусловливающие такие явления, могут иметься в скрытом состоянии в породе и выявляться в ряде последующих поколений или при размножении гетерозиготных по этому гену особей. Некоторые аномалии достигли довольно большого распространения в породах, например, крипторхизм, дисплазия бедра, пороки зубной системы, дефекты зрения, грыжи, болезни обмена (диабет, ожирение), эпилепсия и др.
В связи с этим должна быть повышена тщательность регистрации аномалий и болезней, выявления животных-носителей таких генов, распространения генов в родственных группах и проведения генетического анализа родословных и генеалогической структуры породы. Необходимо вести разъяснительную работу с владельцами собак и обеспечивать гласность и борьбу с сокрытием имевших место аномалий, повышать роль добровольных обществ и клубов, ветеринарных пунктов, осуществлявших регистрацию появившихся патологий. Следует иметь в виду, что действие аномального гена может не проявляться у животных сразу, а требует определ¨нного периода их развития, то есть можно говорить о "замедленном действии".
Мутантные гены, приводящие к гибели животных, называется генами летальными, а когда их действие сказывается в поздние сроки онтогенеза животного - полулетальными.
Выявление генов, вызывающих аномалии, показывает, что их доля в породе у гетерозиготных особей значительно больше, чем у гомозиготных.
Обнаружение таких генов следует начинать с изучения родословных родственных животных в ряде поколений и у боковых родственников. Если ген аномалии имеет рецессивный тип, то при обследовании нескольких помëтов доля аномальных будет составлять около 25 процентов от всех родившихся. Если ген имел доминантное наследование, то аномалия может присутствовать и проявляться уже у одного из родителей.
Распространению аномалий в породе способствует инбридинг, особенно бессистемный и в ряде поколений. Следует учитывать, что доминантный ген аномалии может вызывать гибель животных или приводит к дефекту зрения и слуха, при этом сохраняется в гетерозиготном состоянии. Так, мраморный окрас собак обусловлен геном М , который в гомозиготе (ММ ) даëт белых собак с дефектами зрения и глухих, а в гетерозиготе (Mm ) получаются собаки мраморного окраса и арлекины. Поэтому для получения мраморных собак следует гетерозиготную мраморную особь (М ) спаривать с нормальным, не мраморным партнером, чтобы избежать выбраковки потомства с патологией зрения и слуха.
В случае доминантного наследования гена аномалии она проявляется у еë носителя. Таких собак следует исключать из племенного использования. Но иногда доминантная мутация может появиться в геноме особи и выявляется и обнаруживается только в еë потомстве. Такой носитель аномалии должен исключаться из размножения.
Животных, имеющих рецессивный тип наследования и находящийся скрыто в гетерозиготности генотипа, необходимо также исключать из размножения, как собак - носительниц рецессивной аномалии, и проводить это в ряде поколений. Как показывают расчеты, процент носителей аномалий медленно (с 50 до 20 процентов) снижается к десятому поколению, а процент выщепляющихся аномалий уменьшается быстрее и доходит с 25 до 2 процентов к сотому поколению при условии, если из популяции систематически устраняются из размножения собаки - носители аномалий.
Для выявления носительства аномальных признаков в генотипе кобеля можно применять тест спаривания, для чего исследуемый самец спаривается с несколькими дочерями от разных матерей.
При наследовании пороговых признаков и полигенном типе наследования аномалий или заболевания (крипторхизм, диабет) более эффективно для устранения дефекта применять семейную селекцию, чем индивидуальную. Это означает, что выбраковке подлежат братья и сестры пораженной особи.
Учитывая большое число аномалий и болезней, уже зарегистрированных у собак и имеющих наследственную обусловленность, большую роль приобретает консультация владельца собаки у ветеринарных врачей и зоотехников-кинологов по вопросам тестирования, выявления и устранения из популяции животных - носителей указанной патологии.
Рассмотрим некоторые наследственные заболевания у собак, проявляющиеся в разных системах организма.
Кожа . Дисплазия соединительной ткани сопровождается хрупкостью кожи и периферических кровеносных сосудов, легко разрывается, образуются рубцы. Вызвана доминантным геном Cd , в гомозиготе дает летальный исход.
Бесшерстность обусловлена доминантным геном Нr , гомозиготы НrНr - погибают, живут гетерозиготы Hrhr .
Болезни глаз. Афаксия - отсутствие хрусталика глаза, обусловлена рецессивным геном, зарегистрирована у сенбернаров.
Катаракта развивается медленно, имеет много форм, выявляется от 6-месячного до 4-летнего возраста. Некоторые катаракты имеют доминантное, а другие, чаще, рецессивное наследование; АКГ - аномалия глазной структуры зарегистрирована у 80-90 процентов собак породы колли. Поражена сетчатка, склера, зрительный нерв. Выявляется офтальмоскопом. Обусловлена геном сеа , имеющим плейотропное действие. Выворот и заворот век связаны с избыточным развитием лицевой кожи.
Вывороченное третье веко обусловлено рецессивным геном, прослеживается в семейной наследственности.
Глаукома распространена у американского коккер-спаниеля. Появляется с возрастом у старых и средневозрастных собак. У биглей развивается с 6-18 месяцев.
Куриная слепота - проявляется с 8-недельного возраста. Обусловлена рецессивным геном he .
Другие заболевания глаз: смещение хрусталика (ген lx ), дисплазия сетчатки (ген mrd ), атрофия сетчатки (ген рrа ). Эти заболевания легко диагностируются при осмотре и проверке поведения собак.

Аномалии
Серьëзный дефект, зарегистрированный у многих пород, - дисплазия тазобедренного сустава. Проявляется в раннем возрасте в виде хромоты, истощенной бедренной мускулатуры, плохой подвижности тазобедренного сочленения, нежеланием собаки двигаться. Ранняя диагностика осуществляется рентгенографически. Ускоренный рост усиливает проявление дисплазии. Аномалия имеет полигенную обусловленность с пороговым проявлением. Целесообразно исключать из размножения собак с умеренным поражением сустава. Эффективна массовая селекция, которая должна лежать в основе борьбы с этой аномалией. Из размножения исключаются собаки, в потомстве которых наблюдается появление дисплазии.
Другие заболевания конечностей. Дегенерация бедренной кости, встречающаяся в определенных родственных группах, - наследование рецессивное с пороговым характером проявления.
Эпифизарная дисплазия проявляется в затруднении движений, шатающейся походке.
Вывих коленной чашечки, особенно у мелких пород, - наследование пороговое, полигенной обусловленности.
Гипофизарная карликовость, проявляющаяся после 1-2-месячного возраста. Рост прекращается и наступает смерть. Функция гипофиза - недостаточная. Вызывается рецессивным геном du . Обнаружена карликовость у немецких овчарок и у карельских лаек.
Фиброзная дисплазия - опухание передних конечностей, хромота с 5-7-месячного возраста. Аномалия имеет наследственный тип рецессивного характера.
Ахондроплазия - укорочение конечностей (бассеты, таксы), вызывается рецессивным геном.
Подвывих локтевого сустава наступает в 3-4--месячном возрасте, проявляется хромота, обусловлен рецессивным геном es .
Укорочение позвоночника (павиановая поза) обусловлена рецессивным геном sp ; выпячивание межпозвоночных дисков; деформация позвоночника; остеохондроз позвоночника.
Нервные заболевания. Атаксия вызывается дегенерацией центральной нервной системы, вызывается рецессивным геном at . Полный идиотизм начинает выявляться с 6-месячного возраста в повышенной нервозности, судорогах; животные погибают к 2-летнему возрасту. Лейкодистрофия Бьеркаса проявляется в атаксии и параличе, утрате зрения, обусловлена рецессивным геном Id . Мозжечковая атаксия появляется с 9-16-недельного возраста, проявляется в мелкой дрожи головы, негибкости задних конечностей, обусловлена рецессивным геном еb . Эпилепсия - имеет полигенное наследование порогового типа. Миелопатический паралич вызывается геном mр . Липофусциноз - одна из форм полного идиотизма, щенки нормальны до 12-месячного возраста, вызывается рецессивным геном li .
Заболевания крови. Главными заболеваниями крови являются анемии и гемофилии.
Гемолитическая анемия начинает проявляться около годичного возраста, щенки гибнут в течение года - эритроцитам недостает фермента пируват-киназы, количество которого регулирует ген pk .
Гемофилии имеют несколько степеней проявления, сопровождаются разнообразными гемофилическими дефектами. Наследование может быть рецессивное, неполное доминантное и доминантное. Гемофилия А связана с полом: у гетерозиготных самок сокращен синтез фактора VIII. У гемофилии В - наследование сцеплено с полом; у гетерозиготных самок сокращена активность фактора IX. Гемофилии передаются через хромосому Х потомству. Самки являются носителями гемофилии, а самцы болеют клиническими формами в виде опухолей гематомного типа, кровотечений из носа и анального отверстия.
Аутоиммунные болезни у собак наблюдаются в отношении гормонов щитовидной железы и семенников. Вероятнее всего, их наследственная обусловленность имеет полигенный характер.
Серьëзной аномалией является крипторхизм (односторонний и двусторонний), когда семенники не опускаются в мошонку. Крипторхизм имеет пороговый тип проявления и обусловлен действием нескольких полигенов и рецессивным геном с в хромосоме. Двусторонние крипторхи стерильны, а односторонние могут давать потомство. Такие самцы не должны использоваться в разведении, так как они насыщают породу аномальными полигенами. Самки являются носительницами генов крипторхизма, и поэтому желательно исключать из размножения самок, от которых появляются сыновья-крипторхи.
Есть суждение, что крипторхизм вызывается рецессивным геном с , который передаëтся с половой X -хромосомой. У нормальных самцов и самок хромосомы несут доминантный ген С , обеспечивающий отсутствие аномалий, поэтому генотип нормального самца выражается X C У , а у самок X C X C . При наличии крипторхизма генотип самца содержит X c Y , с полным проявлением аномалии. Самки же, несущие ген крипторхизма, имеют генотипX c X C , то есть они - носительницы порока. Следовательно, крипторхизм распространяется в породе через самок-носительниц и через самцов с односторонним крипторхизмом.
* * *
Краткий перечень наследственных аномалий и болезней у собак, приводящих к гибели или патологическому развитию животных, потребует от ветеринарных врачей и кинологов тщательной регистрации такого рода дефектов, гласности в оповещении владельцев собак о выявленных дефектах и их носителях и регистрации этих сведений в родословных и племенных книгах.
Необходимо также учитывать, что условия кормления, воспитания и дрессировки служат важными факторами, обеспечивающими реализацию наследственности "спящих генов", которые могут иметь положительное, а часто и отрицательное влияние на формирование пород.

Современные методы совершенствования пород

Забота человека о домашних животных постепенно приводила к определенным изменениям их внешнего вида, продуктивности и т. д. Подбирая для племенного использования животных с лучшими качествами, создавая для них оптимальные условия кормления и ухода, селекционер добивался глубоких изменений, как внутренних, так и внешних признаков животных и чем по меньшему числу признаков велся отбор, тем быстрее достигался успех.

Хотя кормление само по себе не является методом создания породы, однако без надлежащих условий кормления и содержания невозможно выявить генетические задатки животного. Благоприятные условия кормления и тренинг способствуют не только проявлению наследственных качеств животных, но и повышают генетическую изменчивость организма.

Основным и решающим условием совершенствования животных является отбор (селекция) производителей и самок в желательном для человека направлении. Под племенной работой следует понимать, в более широком смысле слова, совокупность всех мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно ценных качеств животных.

В любой группе животных (популяции) действует в некоторой степени естественный отбор, в результате которого выживают жизнестойкие, приспособленные к данным конкретным условиям особи. Как правило, они отличаются и более высокой плодовитостью.

Для улучшения породы применяется искусственный отбор. Селекционеры-кинологи различают в основном аве формы отбора: направленный и стабилизирующий.

Направленный отбор предполагает оставление для дальнейшего использования в разведении животных, характеризующихся наилучшим развитием определенных признаков.

Стабилизирующий отбор не ставит задачу по увеличению количественной стороны признака (рост, масса, длина туловища, длина уха). Цель его состоит в сохранении одинакового среднего значения признака.

В зависимости от количества селекционируемых признаков различают последовательный (тандемный) отбор, отбор по независимым уровням и одновременный (симультативный) отбор. При одновременном отборе часто пользуются селекционными индексами, отражающими суммарную величину всех признаков, по которым намечается вести отбор.

При отборе животных используют следующие источники информации: родословную, данные о собственных качествах животного и качестве его потомства. Последний источник информации является наиболее важным.

Эффективность племенной работы измеряется реализованным генетическим сдвигом (трендом) в популяции по тому или иному признаку, интересующему селекционера. Реализованный генетический сдвиг за одно поколение, за год или какой-то определенный промежуток времени характеризует эффективность работы селекционера. Если сдвига в нужную сторону не происходит, то это свидетельствует о плохой селекции (неправильном отборе).

Генетический прогресс в популяции осуществляется через передачу генов от одного поколения другому четырьмя путями. В селекции различают четыре категории племенных животных: отцы сыновей (ОС), отцы дочерей (ОД), матери сыновей (МС) и матери дочерей (МД). Гены от каждого поколения передаются следующему через эти 4 группы племенных животных (рис. 1).

Наибольший вклад в генетический прогресс вносят те животные, которые подвержены более интенсивному отбору. Тщательно отбираются, как правило, племенные кобели - отцы каждого следующего поколения племенных самцов (ОК). Не менее строго отбираются племенные суки - матери племенных кобелей (МК). Отцами сук (ОС) должны быть породистые кобели, проверенные по экстерьеру, полевым качествам, а в лучшем случае - и по потомству. Матерями сук (МС) могут быть животные, оцененные по родословной и в ринге - по экстерьеру.

Высшей формой племенной работы с породой является крупномасштабная селекция, в основе которой лежит интенсивное использование производителей - лидеров породы, проявивших себя улучшателями при оценке их по качеству потомства.

На рис. 2 приводится общая схема крупномасштабной селекции, применяемой при работе с большой по численности породой.

В системе крупномасштабной селекции основная роль отводится тщательному отбору отцов и матерей кобелей каждого следующего поколения собак.

Чем от меньшего числа лучших отцов происходят производители, тем выше прогресс в породе. Однако для того чтобы интенсивно использовать лидеров породы в племенном улучшении популяции, нужна четко продуманная программа селекции. Разработка и точное выполнение каждого пункта программы улучшения породы являются непременным условием успеха.

Племенная работа в системе крупномасштабной селекции может осуществляться по методу работы с лидерами (микролинии) или по методу разведения по линиям.

Первый метод является наиболее прогрессивным. Совершенствование породы по методу работы с лидерами может использоваться в крупных регионах. Примерная схема такой работы приведена в табл. 2.

2. Примерная схема племенной работы с породой при интенсивном использовании лучших производителей (лидеров)

Регион	Случной континент племенных сук	Потребность в проверенных по потомству производителях	Необходимо иметь кобелей, проверяемых по потомству (3:1)	Необходимо иметь проверенных по потомству сук (3:1)	Получить сук-улучшательниц (1:3)	Производители - отцы следующего поколения кобелей	Обмен производителями отцов между регионами
							1988-1990 гг.	1990-1992 гг.
А	12	4	12	12	4	2	гр. А	гр. F
В	12	4	12	12	4	2	гр. В	гр. Е
С	12	4	12	12	4	2	гр. С	гр. D
D	12	4	12	12	4	2	гр. D	гр. С
Е	12	4	12	12	4	2	гр. Е	гр. В
F	12	4	12	12	4	2	гр. F	гр. А и т. д. по ротации
Итого	72	24	72	72	24	12	-	-

(Племенными суками в данном случае считаются собаки, имеющие полевые дипломы и дипломированных потомков )

При такой системе работы необходим межрегиональный обмен через каждые 2 года лучшими животными, которые используются в качестве родителей следующего поколения племенных собак. Однако в собаководстве эта схема малоприемлема, так как животные находятся в личном пользовании владельцев и для межрегионального обмена не у каждого хозяина собаки найдутся время и средства для поездок в другие города страны.

Второй, традиционный, метод - разведение по линиям - позволяет хотя и в более долгие сроки улучшить популяцию в нужном кинологу направлении, избежав стихийного инбридинга в процессе разведения.

Разведение по линиям применялось в практике улучшения животных во второй половине XVIII века. Уже в то время, еще не зная законов изменчивости, человек подмечал, что некоторые животные хорошо передают свои качества потомству, и отбирал собак, обладающих нужными ему особенностями.

Линией принято называть группу животных, ведущих свое начало от выдающегося родоначальника, сохраняющих некоторые его отличительные качества в поколениях. Целью разведения по линиям являются развитие и закрепление в потомстве ценных особенностей лучших животных. Разведение по линиям было и еще долгие годы останется единственно доступным приемом совершенствования современных пород собак.

Племенные группы собак (активная часть популяции), сосредоточенные в различных городах страны, как правило, изолированы друг от друга, поэтому закладка и выведение новых линий, специфических по экстерьерным и рабочим качествам, обеспечивают формирование оптимальной генеалогической структуры породы, позволяя избегать непреднамеренного родственного спаривания в близких степенях инбридинга. Следует учитывать, что во всех кинологических центрах страны работа с породами проводится на основании единых стандартов, благодаря этому собак различных линий можно с успехом использовать в общей целенаправленной работе с породой.

В небольших популяциях собак селекционер-кинолог проводит не только отбор лучших животных, но и целенаправленный подбор пар.

Опасность сужения рамок генетической изменчивости и стихийного инбридинга заставляет селекционера идти по пути расчленения популяций на генетически обособленные линии, которые могут быть короткими и длинными. Сторонники коротких линий (к которым принадлежат и авторы) считают, что при внедрении в практику крупномасштабной селекции и селекционных программ линия существует лишь до тех пор, пока ее производители способны давать потомков, попадающих в число лидеров. Сторонники длинных линий считают, что они существуют до тех пор, пока путем отбора и подбора пар удается сохранять и развивать ценные качества у животных, относящихся к данной линии. За 4-5 поколений тип родоначальника теряется, и линия затухает.

В современных условиях развития собаководства значение линий (коротких и длинных) состоит, видимо, в расчленении популяции на отдельные родственные, генетически обособленные группы, позволяющие проводить работу по консолидации породы на основе целенаправленного отбора.

При разведении по линиям необходимо определить, сколько требуется иметь линий в породе для ее поддержания; сколько производителей должно быть в линии; сколько сыновей планировать на продолжателя линии и какими должны быть взаимосвязи и взаимоотношения между отдельными линиями.

В работе с породами охотничьих собак селекционер-кинолог имеет дело, как правило, с ограниченным числом животных, но все же надо иметь не менее 4-5 линий, чтобы избежать применения родственного спаривания. В каждой линии должно быть не менее 3-5 ветвей. Считая, что после проверки по потомству только 1/3 кобелей оказывается улучшателями, на первое время в каждой ветви должно быть не менее 3-6 кобелей.

При закладке линии и ее разветвлении очень сложно избежать инбридинга (родственного спаривания), но инбридинг сам по себе может играть как положительную, так и отрицательную роль. Нежелательно лишь бесконтрольное использование инбридинга. Инбридинг в сочетании с естественным отбором может служить и вариантом самоочищения популяции от нежелательных (рецессивных) генов. Он довольно широко распространен и в природе, что можно иллюстрировать следующими примерами:

каждый новый вид ведет свое начало от ограниченного числа родителей;

некоторые виды животных существуют, свободно размножаясь в закрытых популяциях;

ряд диких животных живут небольшими семейными кланами, стадами, в которых родственное спаривание неизбежно.

В природных популяциях родственное спаривание ведет к повышению частоты гомозигот и снижению гетерозиготности по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании; повышению частоты проявления вредных рецессивных аллелей, которые действием естественного отбора элиминируются. Селекционер же, применяющий на практике инбридинг, ставит перед собой определенную цель и имеет возможности сам осуществлять соответствующий отбор в нужном направлении. Если инбридинг сопровождается тщательным отбором наиболее плодовитых и жизнеспособных особей, то получается ценная группа потомков, гомозиготная по хозяйственно рабочим качествам.

С 1909 г. для определения степени инбридинга используется метод Шапоружа. При этом подсчитываются ряды родословной, в которых встречается общий предок, считая первым рядом родителей отца и мать. Запись ведется римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной. Цифры, показывающие ряды повторяющихся предков, в каждой стороне родословной разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Различают следующие степени инбридинга:

кровосмешение (очень тесный инбридинг) - II-II (сестра - брат), I-II (мать - сын), II-I (дочь -отец);

близкий инбридинг (тесное родственное спаривание) - I-III, III-I, II-III, III-II (бабушка - внук, внучка - дед и т. д.);

умеренный инбридинг - общий предок встречается в III-IV, IV-III, IV-IV поколениях;

отдаленный инбридинг - общий предок встречается в V-V, V-VI поколениях.

Если общий предок встречается в родословной дальше V поколения, животные считаются неродственными

Собака может быть получена в результате родственного подбора как на одного выдающегося предка (простой инбридинг), так и на нескольких предков (комплексный инбридинг). Внутрилинейный инбридинг используется при закреплении ценных качеств отдельных наиболее выдающихся представителей линии.

При простом (одиночном) инбридинге может применяться и множественный на одного и того же предка. Это, по мнению ряда селекционеров, позволяет в большей степени концентрировать наследственность ценного родоначальника или продолжателя линии.

(Большая золотая медаль )

В качестве примера удачного использования родственного спаривания можно рассмотреть родословную английского коккера Теми 651, полученного в 1984 г путем тесного родственного подбора типа II-I на чемпиона породы, обладателя наивысших оценок на ринге и в поле, производителя Геймкипера 1007/к, вывезенного щенком из Финляндии (табл. 3).

Кобель Теми 651 (рис. 3) родился в помете, состоявшем из четырех здоровых, жизнеспособных щенков, нормально развивался. На ринге им была получена оценка «отлично», а в возрасте 16 мес при проверке по полевым качествам ему был присужден диплом II степени.

Следует отметить, что три других однопометника Теми были тоже нормальными, жизнеспособными щенками. Две сестры этого кобеля на ринге и в поле имели высокие оценки. В группе животных, родившихся в данном помете, не отмечалось неправильных прикусов или каких-либо других нежелательных признаков. В этой связи можно считать, что линия Гейма проверена сегодня на отсутствие в ней летальных и других нежелательных генов.

Все сказанное нельзя рассматривать как призыв к любителям собак широко применять инбридинг для получения щенков; однако использование его на выдающихся предков, если таковые выявлены, можно считать вполне оправданным. С помощью родственного подбора на лидера породы можно получать ценных племенных животных, высококачественных охотничьих собак - продолжателей линий и родоначальниц новых семейств.

В пассивной части популяции собак целесообразнее избегать применения как кровосмешения, так и тесного родственного спаривания.

Век селекционных «улучшений» чистых пород собак превратил некогда здоровых собак в деформированных животных.
Бытует мнение, что чистокровные выведенные собаки обладают особыми качествами и в целом выглядят красивее. Но недавно в интернете появились фотографии из книги 1915 года - В.Е. Масон «Породы всех наций» (Breeds Of All Nations by W. E. Mason), - наглядно демонстрирующие, как за последнее столетие изменился вид всем нам известных пород собак. Ясно видно, как вековая селекционная работа по «улучшению» пород пагубно отразилась на внешнем виде и здоровье породистых собак.

1. Бультерьер был красивой спортивной собакой. Без уродливой морды и отвислого живота. Новая форма черепа привела к появлению проблем с зубами и прогрессирующей глухоте. Кроме того, у собаки бультерьера врожденный вывих локтя и частые солнечные ожоги.

2. Проведенное сравнение показывает, что собаки породы бассет-хаунд стали намного ниже, а иx уши сильно удлинились в сравнении с собакой на фотографии столетней давности. От уменьшения задних ног собака бассет-хаунд получила еще большие проблемы с позвоночником и дисплазию тазобедренного сустава. Из-за этого животное быстро набирает вес, что только усугубляет его болезни. Постоянные проблемы с глазами - от глаукомы до эктропии («вишневый глаз»). Может быть, большие уши и выглядят мило, но собаке они доставляют большие неудобства.


3. Современный боксер теперь имеет еще больше проблем с перегревом из-за того, что морда стала еще короче и более вздернута, чем раньше. Укорачивание морды приводит к проблемам с зубами и слухом. Множество щенков породы боксер рождаются глухими на одно или оба уха. Часто бывает энтропион (заворот века). Есть еще несколько расстройств, связанных с сохранением их внешнего вида, - аортальный стеноз и аритмогенная кардиомиопатия правого желудочка, гипотиреоз и вздутие живота.


4. Английский бульдог - звезда страховочных рекламных постеров времен Черчилля - превратился в настоящего монстра благодаря селекции. Сегодня это одна из самых болезненных пород собак. Фактически нет такого понятия, как здоровый бульдог: дисплазия тазобедренного сустава, врожденный вывих локтя, гипоплазия трахеи, дерматит кожных складок, брахицефальный синдром, энтропион… Поддержание породы сделало невозможным роды без медицинского вмешательства. Средняя продолжительность жизни - всего 6,25 лет.


5. Даже немецкая овчарка, которая часто была эталоном «настоящей» собаки, деградирует. В книге «Породы всех наций» описывается стандарт 25-30 кг. Сегодня это сильно потяжелевшая собака. Отсюда сразу проблемы с позвоночником и задними лапами. Дисплазия локтевого и тазобедренного сустава, заболевание межпозвоночных дисков, хромота. А также сахарный диабет, катаракта и всевозможные опухоли. Когда-то собаки породы немецкая овчарка были способны брать барьеры высотой 2,6 метра, но теперь их круп опущен, собака стала угловатой, а грудь торчит колесом - соответственно, немецкая овчарка уже не имеет таких физических показателей.


6. Мопсы получили в подарок от человека хвост, который в два раза сильнее закручен, чем раньше, что, по словам Мускулуса, может привести к параличу. Укороченная морда и складчатая кожа часто приводят к перегреву. Собаки мопсы, как и все брахицефалы, имеют огромные проблемы с дыханием и предрасположены к респираторным заболеваниям. Укороченная морда всегда приводит к проблемам с зубами и инфекциям кожной складки на морде. Для них характерно ожирение. Энцефалит мопсов является генетическим заболеванием. Симптомы этой болезни - судороги, потеря ориентации, слепота, кома и смерть. Вместе с тем мопсы могут страдать от эпилепсии, что никак не связано с энцефалитом.


7. Самым сильным изменениям подверглись собаки сенбернары: некогда сбитая, атлетическая порода теперь имеет множество проблем с перегревом и больше подвержена различным заболеваниям. Сенбернар сильно прибавил в весе. Те же дисплазия локтевого и тазобедренного сустава, вывих коленной чашечки, вздутие живота. Часто бывает врожденная глухота и эпилепсия. Кроме того, заводчики сильно нарастили ему кожу. Из-за этого собаки быстро перегреваются. Со всеми вытекающими последствиями. И катаракта, «вишневый глаз», выворот и заворот века.


8. Фотографии собаки таксы показывают, как сильно нарушены пропорции ног и тела животного в сравнении с прошлым, что означает больший риск и подверженность заболеваниям межпозвоночных дисков. У таксы уменьшились задние ноги, что сразу дает проблемы с ногами и позвоночником. Собаки таксы стали гораздо быстрее набирать лишний вес. Проблемы с межпозвоночными дисками могут сделать из собаки калеку.


Каролин Киско, секретарь Клуба собаководства, отмечает, что есть как плохие, так и хорошие примеры селекционной породной работы. Частично это зависит от того, как эта работа организована.
Вот что она рассказала репортеру MailOnline: «Селекционная работа с собаками - это относительно нерегулируемая индустрия, и наряду с каждым ответственным заводчиком, выводящим здоровых животных, всегда есть те, которые разводят собак ради денег и пытаются усилить некие характеристики пород, соответствующие моде и пользующиеся спросом. Зачастую они игнорируют правила, касающиеся здоровья собак в стандартах пород, и все другие критерии.
Существуют четкие правила и ветеринарные проверки на выставках собак - для того, чтобы нездоровые и гипертрофированные собаки не получали наград. “Схема заводчика, утвержденная клубом собаководства” (Kennel Club Assured Breeder Scheme) - единственно правильно устанавливающая стандарты и контролирующая заводчиков. Вне этой схемы мы не можем контролировать заводчиков, защищать собак или направлять покупателей щенков.
Покупатели щенков должны всегда смотреть не только щенка, но и его родителей, и избегать тех собак, у родителей которых наблюдаются какие-либо гипертрофированные свойства - например, чрезмерно короткая морда, чрезмерно морщинистая шкура или избыточный вес».

• Блогер Мус Мускулус опубликовал для сравнения старые и современные фотографии собак
• Фотографии показывают, как 100-летняя селекция пород изменила вид собак

Бытует мнение, что чистокровные выведенные собаки обладают особыми свойствами и в целом выглядят красивее.

Как обстоит дело можно увидеть на фотографиях, являющихся хорошим свидетельством того, как 100-летняя селекционная работа по «улучшению» пород пагубно отразилась на внешнем виде породистых собак.

Блогер по собачьей тематике, Мус Мускулус, опубликовал фотографии, снятые в 1915 году, из книги В.Е. Масон «Породы всех наций» (Breeds Of All Nations by W. E. Mason ), наряду с фотографиями тех же пород, запечатленных в наши дни, чтобы продемонстрировать, как изменились формы и внешний вид собак – и, к сожалению, не всегда в лучшую сторону.

Автор статьи пишет: «Для более точного сравнения я выбрал похожие фотографии животного и в нескольких случаях зеркально отобразил изображения, чтобы обе фотографии имели одинаковую направленность. Я пропустил некоторые породы из-за недостаточно четких изображении или ракурса».

Проведенное сравнение показывает, что бассетхаунд стал намного ниже, в то время как его уши сильно удлинились в сравнении с собакой на фотографии 100-летней давности.

Современный боксер, как пишет блогер, теперь имеет еще больше проблем с перегревом из-за того, что морда стала еще короче и более вздернута, чем раньше.

Английский бульдог – звезда страховочных рекламных постеров времен Черчилля – превратился в настоящего монстра благодаря селекции.

Фотографии таксы показывают, как сильно нарушена пропорции ног и тела животного в сравнении с прошлым, что означает больший риск и подверженность заболеваниям межпозвоночных дисков.

Самым сильным изменениям подверглись сенбернары – некогда сбитая, атлетическая порода, теперь имеет множество проблем с перегревом и больше подвержена различным заболеваниям.

По мнению блогера, пострадала и немецкая овчарка. Как пишет автор статьи, собаки этой породы были способны брать барьеры высотой 2,6 метров, но теперь их круп опущен, собака стала угловатой, а грудь торчит колесом – соответственно немецкая овчарка уже не имеет таких физических показателей.

Бультерьер теперь имеет «мутировавший череп» и близко не так красив, как раньше, пишет Мускулус.

Мопсы получили в подарок от человека хвост, который два раза более закручен чем раньше, что, по словам Мускулуса, может привести к параличу. Укороченная морда и складчатая кожа часто приводят к перегреву.

Каролин Киско, секретарь Клуба Собаководства, отмечает, что есть как плохие, так и хорошие примеры селекционной породной работы. Частично это зависит от того, как эта работа организована.

Как она сказала репортеру MailOnline: «Селекционная работа с собаками — это относительно нерегулируемая индустрия и наряду с каждым ответственным заводчиком, выводящим здоровых животных, всегда есть те, которые разводят собак ради денег и пытаются усилить некие характеристики пород, соответствующие моде и пользующиеся спросом. Зачастую они игнорируют правила, касающиеся здоровья собак в Стандартах Пород и все другие критерии.

Существуют четкие правила и ветеринарные проверки на выставках собак — для того, чтобы нездоровые и гипертрофированные собаки не получали наград. Схема Заводчика Утвержденная Клубом Собаководства (Kennel Club Assured Breeder Scheme) — единственно правильно устанавливающая стандарты и контролирующая заводчиков. Вне этой схемы мы не можем контролировать заводчиков, защищать собак или направлять покупателей щенков.

Покупатели щенков должны всегда смотреть не только щенка, но и его родителей, и избегать тех собак, у родителей которых наблюдаются какие-либо гипертрофированные свойства, например, чрезмерно короткая морда, чрезмерно морщинистая шкура или избыточный вес».

По материалам DailyMail (перевод и адаптация сайт)

«Разведение собак – это сочетание науки и искусства плюс мастерство заводчика, его компетентность, безграничный оптимизм и хорошая доля удачи. И хотя многие считают, что очень трудно начать осуществление программы по разведению породистых собак, почти невозможно остановиться, после того как вы начали этим заниматься!»
Д. Гилмур.
Причин, побуждающих людей заниматься увлекательным делом разведения собак, много. Бывает так, что щенок-сука, приобретенный первоначально просто для удовольствия, становится таким красивым и любимым, что, когда собака вырастает, у ее владельца появляется непреодолимое желание вывести таких же, похожих на нее щенков. Другой человек загорается желанием разводить великолепных породистых собак, побывав на выставке в качестве зрителя и увидев там представленное поголовье, поняв восторг и удовлетворение победителей, получивших призы. Третий заинтересуется успешной селекционной работой знакомых собаководов.
Четвертый – просто от скуки. Многие занимаются разведением собак как хобби, иногда приносящее небольшой доход, но для большинства серьезных заводчиков японских хинов разведение собак становится делом всей жизни.
Но никогда не начинайте заниматься разведением собак (тем более, японских хинов), если планируете сделать из этого прибыльный бизнес! Те, кто серьезно занимается племенной работой, тот не наживает богатства. Напротив, в большинстве случаев расходы выше, чем доходы. Стоимость щенков покрывает лишь часть затрат на содержание, развитие и рекламу питомников, поездки на выставки, приобретение выставочных аксессуаров и средств по уходу за собакой, оплату счетов ветеринарного врача, взносов в кинологические организации, рекламу по продаже щенков, достойный корм для собак и прочее. Удовлетворение от разведения собак состоит в том, чтобы производить здоровых представителей породы, насколько возможно все более и более приближающихся к «идеальной» собаке и размещать их в домах заботливых владельцев, с пониманием относящихся к работе заводчика-селекционера. А если собаки, в кличку которых входит еще и название вашего питомника, неоднократно побеждают на выставочном ринге, то это можно считать дополнительной наградой.

Большинство собаководов приходят к разведению собак случайно, чаще всего, основывая для начала свою селекционную работу на случайно подобранном поголовье. Мало кто из начинающих разведенцев догадывается, что в разведении собак есть что-то большее, чем спаривание миленького кобеля с хорошенькой сукой, получение щенков и их продажа. Поэтому, прежде чем вы просто решите спарить кобеля и суку, подумайте не только о животных, которые дополнительно появятся на свет, но и о сохранении породы и ее жизнеспособности. Кроме того, вы должны понять, что завоевавшие успех родители не обязательно производят на свет детей-чемпионов. И, к сожалению, собаковод-новичок, энтузиаст, питающий большие надежды, порой горько разочаровывается, получив первый помет.

Собаковод, мечтающий о том, чтобы его питомцы побеждали на выставках, должен всегда сохранять в своем воображении образ идеального японского хина, полностью соответствующего официальному стандарту породы он должен терпеливо идти к цели, чтобы производить животных, которые с каждым поколением все больше приближаются к идеалу. Заводчики должны стремиться к идеалу, и могут преуспеть в этом или потерпят неудачу в зависимости от того, постараются ли они понять и использовать основные законы, управляющие воспроизведением японских хинов на всех его стадиях.

Разведение породистых собак никогда нельзя будет поднять до уровня точной науки, но умный заводчик должен уметь предсказывать с достаточной достоверностью, чего можно ожидать от тщательно спланированного спаривания. Генетика – очень серьезная и трудная наука, но, тем не менее, законы, управляющие наследственностью, должны быть достаточно хорошо известны людям, считающим себя компетентными в области разведения породистых собак.

Объем данной книги не позволяет подробно осветить вопросы генетики. На эту тему довольно доступно написано достаточно хороших книг, например книга «Генетика и наследственные болезни собак и кошек», Москва, «Аквариум», 2000 г, авторы Московкина Н.Н., Сотская М.Н.

Племенное разведение и селекция

В понятии разведения, то есть селекции, заключен смысл постепенного прогресса породы в рамках заданного стандарта. Прогресс достигается путем отбора выдающихся особей и закрепления их желательных признаков в потомстве. Стандарт породы не следует принимать за единственное и полное руководство к разведению, это лишь ограничивающие рамки, задающие направление творческой работе селекционеров, призванные оберегать уже полученный тип от нежелательных, а порой и недопустимых отклонений.

Собаковод, начинающий заниматься разведением собак должен иметь в виду, что порода – это не просто совокупность однотипных животных, а некая эволюционирующая часть биологического вида, созданная руками человека. Для нормального существования породы необходимо, чтобы она имела достаточную численность и определенную структуру. В зоотехнической науке имеется целое «учение о породе», изучающее особенности развития и эволюции, генетики, селекции и других процессов, происходящих внутри породы, как по воле селекционера, так и под воздействием естественного отбора. Любительское разведение собак , несомненно, заметно отличается от промышленного животноводства. Поэтому селекционер-любитель должен иметь хотя бы самое примитивное представление о теоретических основах.

Важными частями, составляющими структуру каждой породы, являются племенная и пользовательная (в собаководстве это, так называемые, «домашние любимцы») части породы. Внутрипородное разнообразие собак всегда представлено относительно небольшим племенным ядром, сосредоточенным в руках опытных заводчиков и разведенцев, и большим количеством «пользовательных» собак с родословными и без них, которые, хотим мы того или нет, и определяют, основной внешний вид породы. Так среди японских хинов периодически встречаются результаты «породотворчества» селекционеров с Птичьего рынка с отчетливой примесью крови пекинесов и еще бог знает кого. Часто эти собаки имеют вполне нормальные родословные и правдой и неправдой попадают в плановое разведение . Избавиться от них порой бывает довольно трудно, и они неминуемо накладывают свой отпечаток на общий облик породы. Так что, в той или иной степени, селекционерам, работающим с породой в целом, неминуемо приходится вводить в племенное ядро собак из пользовательной части породы. Таким образом, общий породный уровень популяции оказывается в сильной степени зависимым от качества последних.

Селекция – отбор животных в пределах породы (популяции) с целью создания племенного ядра. Чарльз Дарвин выделял два главных типа отбора: естественный, происходящий в природе, и искусственный, ведущийся селекционером. По сути дела, это совершенно аналогичные процессы, только затрагивающие несколько разные признаки. Естественный отбор препятствует размножению тех особей, которые хуже приспособлены к конкретным условиям среды обитания. Искусственный способствует отбору признаков, представляющий какой-либо интерес для человека. Хотя в популяции собак отбор, казалось бы, ведется человеком, собаки, тем не менее, подвержены действию также и естественного отбора. Фактором естественного отбора в городе служит, например, транспорт, под колесами которого погибают собаки, плохо ориентирующиеся на улице или имеющие пониженный слух, зрение, неустойчивую психику, мало послушные и плохо дрессируемые. Инфекционные болезни губят собак, иммунная система которых не смогла выработать иммунитет на прививки и не может обеспечить нормальную сопротивляемость организма во время болезни. Собаки, наиболее чувствительные к воздействию электромагнитных излучений, оказываются неспособными к размножению и т. д.
Процесс естественного отбора имеет отношение и к самим владельцам собак. Ведь щенка нужно вырастить, подготовить к выставкам, получить от него потомство и в свою очередь вырастить его, выбрав надежных владельцев для щенков. Только тогда из каждого щенка получится племенная собака, которая внесет свой вклад в развитие породы. Многие владельцы довольно безответственно относятся к породистой собаке – носителю части генофонда популяции. Зачастую собаку, из которой мог бы получиться прекрасный производитель, превращают просто в домашнюю игрушку и она «теряется» для развития породы. Так что, все те формы отбора, которые существуют в природе, для собак осуществляются совместными усилиями селекционера и стихийных обстоятельств.
В теории и практике племенного дела существуют несколько методов, с помощью которых ведется разведение животных. Однако, поскольку в данной книге речь идет только о чистопородном разведении японских хинов, то о нем мы и будем говорить ниже.
К методам чистопородного разведения относятся: неродственное (аутбредное), родственное (инбредное), линейное с применением инбридинга и межлинейное разведение .
Неродственное разведение . В настоящий момент это наиболее распространенный и популярный метод разведения собак племенного ядра, ориентированный на использование импортных производителей. Чаще всего результаты этого метода оказываются вполне удовлетворительными. Однако необходимо иметь ввиду, что он может иметь и некоторые нежелательные последствия.
В популяциях собак, разводимых в обособленных местах (странах, городах) без притока посторонней крови, возникает свой собственный генотип, который может проявляться или не проявляться в фенотипе (внешнем виде породы), находящийся в состоянии динамического равновесия. Популяции, не встречающиеся друг с другом, могут очень сильно различаться по набору генов. При скрещивании собак из таких популяций, происходит нарушение этого равновесия, возникают новые генетические комбинации с непредсказуемыми порой последствиями для фенотипа, что порой способствует приближению новых особей к первоначальному, примитивному внешнему виду породы.

Вязки сук местной популяции с привозным кобелем в первом поколении часто оказываются достаточно удачными. Усиление положительных качеств у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими называется гетерозисом. Однако возникает он далеко не при каждом скрещивании. Кроме того, наряду с положительным гетерозисом может иметь место и отрицательный, приводящий, наоборот, к ухудшению качества потомства, это так называемый гибридный дисгенез. Его действие может проявляться и в последующих поколениях, в которых генОм, дестабилизированный скрещиванием с новой «кровью», может выдавать самые неожиданные сочетания, приводящие зачастую к разнообразным аномалиям.

Как мы уже указывали, к возникновению гибридного дисгенеза приводит далеко не всякое скрещивание японских хинов разных кровей. Сочетание «кровей» может быть удачным, и тогда получается прекрасное потомство. Однако, тем не менее, прежде чем широко использовать импортного производителя, происходящего из далекой страны, весьма желательно проверить его по качеству потомства на ограниченном количестве вязок.

Родственное разведение . Большинство популяций диких животных в природе возникает от размножения одной пары или нескольких особей одного вида, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что, даже если исходные производители были чужекровными, спустя несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников.
С помощью инбридинга в разведении собак решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый строгим отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Кроме того, инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных генов в популяции. Его также используют для создания в породе четко различающихся линий (кобелей, ведущих свое происхождение от одного общего родоначальника) и семейств (сук, связанных родством с одной сукой).